Sección: 16º symposium internacional sobre la problemática actual de las resistencias en cultivos mediterráneos
Abstract: El estudio del potencial migratorio de los insectos presenta un gran interés, no sólo desde una perspectiva bioecológica sino también aplicada a la protección de cultivos. Aspectos relevantes son el seguimiento de la dinámica de vuelo, las explosiones poblacionales y el flujo de genes de resistencia o susceptibilidad a insecticidas. Las migraciones a gran escala son temidas por los daños inmediatos que pueden ocasionar, pero además el flujo genético puede promover alteraciones significativas en el nivel de resistencia insecticida de las poblaciones locales en generaciones sucesivas.
Los lepidópteros noctuidos incluyen especies bien conocidas como plagas de los cultivos (CAYROL, 1972), muchas de las cuales exhiben un comportamiento migratorio a mayor o menor escala (FORD, 1955; WILLIAMS, 1958; JOHNSON, 1969; PEDGLEY et al., 1995), regulado por una compleja interacción genética y medioambiental (GATEHOUSE y ZHANG, 1995; COLVIN, 1995). La emigración es un mecanismo adaptativo para eludir una deterioración del hábitat, predecible o impredecible. Es una estrategia evolutiva alternativa o complementaria a la hibernación, con connotaciones espacio-temporales marcadamente diferentes: el allí ahora frente al aquí después. La mayoría de las especies migran en estado pre-reproductivo (GATEHOUSE y ZHANG, 1995), lo que se ha denominado el síndrome de ovogénesis-vuelo (JOHNSON, 1969). El síndrome está regulado por un complejo mecanismo fisiológico y endocrino aún no bien esclarecido, pero en el que subyace un marcado antagonismo entre el vuelo y la reproducción (MCNEIL et al., 1995).
En junio de 1996 se produjo una migración masiva de lepidópteros incluyendo varias especies de noctuidos. Este episodio migratorio, quizás el de mayores proporciones documentado en Europa en las últimas décadas, alcanzó al menos una densidad VI sobre VII en la escala de WILLIAMS (1958: 103). Los adultos inmigrantes aparecieron súbita y abundantemente por casi toda la Península Ibérica, cuya latitud le confiere una especial idiosincrasia, al poder actuar simultáneamente como origen, paso o destino de los vuelos migratorios, que usualmente se producen en sentido norte en primavera (ida) y sur en otoño (vuelta). Los inmigrantes primaverales se originaron presumiblemente en el norte de África, en Marruecos y/o Argelia, como sugiere la interpretación visual de la retrotrayectoria del vuelo sobre los mapas de isobaras a escala sinóptica (Figura 1). Entre los noctuidos detectados durante el episodio migratorio, Autographa gamma L. apareció de forma explosiva, lo que provocó cierta alarma social (en parte por su capacidad de volar durante el día), reflejada, en ocasiones con desacierto, en la prensa nacional y regional (TORRES-VILA et al., 1998). También prevalentes fueron Trichoplusia ni Hübner, Heliothis peltigera Den. et Schiff., Helicoverpa armigera Hübner y Spodoptera exigua Hübner (Figura 2). Dada la potencial peligrosidad para los cultivos de estas cinco especies de noctuidos, se investigó en laboratorio mediante bioensayos toxicológicos su resistencia insecticida a cinco materias activas de uso generalizado.
Material y métodos
Se estableció una población de cada una de las cinco especies de noctuidos a partir de adultos (usualmente 30-50) capturados la noche del 16 al 17 de junio de 1996 con trampas de luz mixta de vapores de mercurio de 250 W, en la Finca La Orden, Guadajira (Badajoz). Como índice del nivel de inmigración de cada especie se utilizó el porcentaje de hembras pre-reproductivas. El estado pre-reproductivo se determinó diseccionando el abdomen de 20-30 hembras de cada especie capturadas la misma noche, comprobando la ausencia de espermatóforos, la falta de desarrollo ovárico y la presencia de abundantes reservas de cuerpo graso (TORRES-VILA, 2003).
Los adultos usados como parentales se multiplicaron en laboratorio, efectuándose todos los bioensayos por aplicación tópica sobre las orugas de tercer estadio de la F1. (TORRES-VILA et al., 1998, 2000; TORRES-VILA, 2005). Se ensayaron cinco insecticidas por especie, un ciclodieno clorado: endosulfán (Thiodán), un carbamato: metomilo (Lannate 20 L), un fosforado: clorpirifos (Pyrinex 48), y dos piretroides: cipermetrín (Ripcord 10) y fenvalerato (Sumicidín 15). Las regresiones dosis-mortalidad se calcularon mediante análisis probit (FINNEY, 1971), utilizando el programa informático POLO (RUSSELL et al., 1977; LEORA SOFTWARE, 1987). El Factor de Resistencia (FR) de cada especie a cada insecticida se estimó a nivel de la Dosis Letal (DL) 50 como FR = DL50 / DL50S, siendo DL50 la de la población ensayada y DL50S la de una población sensible de referencia. Al no disponer de valores de la DL50S a partir de bioensayos sobre poblaciones sensibles para las cinco especies (determinación biológica de la DL50S) se empleó una DL50S (técnica) como referencia toxicológica, estimada en función de la dosis máxima recomendada de cada materia activa (TORRES-VILA et al., 1998).
Resultados y discusión
La relación entre la dosis de insecticida y la mortalidad se ajustó al modelo probit en las cinco especies y con todos los insecticidas (P < 0,05). El índice de significación para la estimación de la potencia (g) no superó en ningún caso el 0,35, inferior al máximo tolerable (g = 0,5). Las DL50 calculadas, sus límites fiduciales y las rectas de regresión probit para cada especie e insecticida se dan en la Figura 3. Las DL50 estimadas para A. gamma, T. ni, H. peltigera y H. armigera indicaron susceptibilidad o tolerancia a todos los insecticidas (FR < 3), detectándose muy baja resistencia sólo en S. exigua a endosulfán, metomilo y fenvalerato (FR = 4-5). Para el caso concreto de H. armigera y S. exigua, el nivel de resistencia fue más bajo que el documentado con otros insecticidas en un estudio previo con las mismas poblaciones (TORRES-VILA et al., 1998).
Los resultados mostraron diferencias significativas entre las rectas de regresión probit de cada especie para cada uno de los cinco insecticidas (÷2 >36,98; g.l. = 8; P < 0,001) debidas fundamentalmente a la distinta ordenada en el origen. Las pendientes fueron similares entre especies dentro de insecticidas (÷2 < 6,76; g.l. = 4; P > 0,05) salvo con endosulfán (÷2 = 25.02; g.l. = 4; P <0,001), debido a la poca pendiente de la recta de regresión de S. exigua (Figura 3). Este caso tiene implicaciones toxicológicas particulares, ya que un mayor valor de la DL50 ligado a una pendiente reducida de la recta sugiere una mezcla de genotipos susceptibles y resistentes en la población (ROBERTSON y PREISLER, 1991; GUNNING, 1991), o en otras palabras, una resistencia incipiente de S. exigua a endosulfán.
En base al porcentaje de hembras pre-reproductivas se infirieron diferencias inter-específicas en el potencial migratorio. Los valores estimados fueron 12, 27, 56, 95 y 100% para S. exigua, H. peltigera, T. ni, A. gamma y H. armigera, respectivamente. Es de destacar que S. exigua, que exhibió el potencial migratorio más reducido (la población parental estuvo compuesta fundamentalmente por individuos nativos) presentó un nivel sensiblemente mayor de resistencia.
Los resultados indicaron también una gran variación inter-específica en la sensibilidad a algunos insecticidas, al fluctuar los valores de DL50 de cada especie en un amplio intervalo. Así, comparando las especies más y menos susceptibles (T. ni y S. exigua, respectivamente), la relación a nivel de la DL50 fue de 1:5 con endosulfán y metomilo y más de 1:100 con cipermetrín y fenvalerato.
En resumen, los resultados toxicológicos mostraron que la resistencia a las materias activas ensayadas de los noctuidos inmigrantes no fue preocupante, pudiéndose excluir el hipotético riesgo de un fallo de control en campo. Más bien al contrario, actuando las zonas de origen como refugios (TORRES-VILA et al., 2002a, b), el flujo genético de los individuos inmigrantes susceptibles podría promover un descenso sustancial en los niveles de resistencia de las poblaciones nativas (DALY, 1993; MALLET, 2001). Los refugios están considerados como un componente crucial de los programas de manejo de la resistencia al suministrar genes de susceptibilidad, de repercusión no trivial incluso con flujos genéticos reducidos. Éste pudo ser el caso de este episodio migratorio, ya que existe evidencia circunstancial de que a finales de junio, gran parte de los inmigrantes abandonaron nuestras latitudes sin reproducirse y continuaron su viaje hacia el centro y norte de Europa.
El bajo nivel de resistencia detectado puede derivar de la escasa presión insecticida en las áreas de origen, o de la menor resistencia que caracteriza a las poblaciones en primavera, dada la variación cíclica de la resistencia a lo largo del año, creciente en campaña y decreciente durante el periodo desfavorable (FORRESTER et al., 1993). Esta pauta refleja la ventaja adaptativa de los individuos susceptibles en ausencia de presión insecticida (DOBZHANSKY, 1970), como ocurre en H. armigera (DALY y FISK, 1995; BIRD y AKHURST, 2005), si bien se ha sugerido que la mayor fitness de los genotipos susceptibles en ausencia de presión insecticida es cuantitativamente insuficiente para explicar la bajada de resistencia en invierno y primavera (ROUSH y MCKENZIE, 1987).
Agradecimientos: Este estudio se encuadró en el proyecto INIA SC 95-024-C2-2 y fue financiado parcialmente por el proyecto de la Unión Europea FAIR CT96-1507 (QUALITOM).
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