Sección: 16º symposium internacional sobre la problemática actual de las resistencias en cultivos mediterráneos
Abstract: En este trabajo intentaremos transmitir una visión global del fenómeno de la resistencia a los insecticidas, desde cómo se produce (los mecanismos) hasta cómo evitarlo (las estrategias). Esta visión global nos ayudará a entender los casos de resistencia en cada plaga, ya que la resistencia a insecticidas es un fenómeno común.
Para ello iremos respondiendo a las preguntas que se plantearía cualquiera ante un problema de resistencia a insecticidas: ¿Qué es la resistencia? ¿Es algo nuevo? ¿Cómo se origina? ¿Cómo resisten? ¿Es un problema? ¿Cómo evitarla?
¿Qué es la resistencia?
La resistencia no hay que confundirla con la falta de eficacia de un tratamiento, que si bien puede ser por un problema de resistencia, no siempre es así, ya que puede ser un problema de una mala aplicación, un momento inadecuado de tratamiento, un producto mal elegido, etc.
La resistencia se da cuando una población de la plaga ha adquirido genéticamente la capacidad de tolerar una dosis del insecticida que resultaría letal para la población original del insecto.
El grado de resistencia puede variar, desde tolerar simplemente una mayor dosis hasta la práctica insensibilización al producto. La manera de medir el grado de resistencia adquirida es comparar la sensibilidad de la población resistente con la sensibilidad de una población sensible de referencia.
Para ello utilizaremos la concentración o dosis letal 50 (DL50), que es la concentración o dosis del insecticida que mata al 50% de la población. Así el factor de resistencia será la división de la DL50 de la población resistente entre la DL50 de la población sensible. Un factor de resistencia (FR50) de 2, significará que habrá que doblar la dosis que mata al 50% de la población sensible, para matar al 50% de la población resistente. Con un FR50=100, habría que multiplicar la dosis por 100 para matar al 50% de la población resistente.
Es necesario resaltar que la existencia de resistencia respecto a una población sensible, no implica necesariamente resistencia en campo, mientras las dosis toleradas no excedan de la dosis de aplicación de los productos en campo.
¿Es algo nuevo?
A través de la evolución, durante millones de años, los insectos se han tenido que enfrentar con las defensas de las plantas, principalmente con los productos tóxicos producidos por el metabolismo secundario. De este modo los insectos llevan millones de años enfrentándose a una amplia variedad de tóxicos, por lo que han desarrollado unos mecanismos de detoxificación muy eficientes.
Si además pensamos que muchos insecticidas son una imitación de los tóxicos de las plantas (piretroides, neonicotinoides, etc.), podremos entender que para las plagas no es algo nuevo la necesidad de desarrollar resistencias, ¡llevan millones de años!. Simplemente ahora el proceso es algo más rápido.
¿Cómo se origina?
Una población de insectos o ácaros está compuesta por individuos con diferentes grados de sensibilidad a un tóxico (insecticida o acaricida). Así, existirán algunos individuos, en un principio muy escasos, del orden de uno cada millón, que serán resistentes al insecticida a la dosis utilizada.
La resistencia se origina por la selección de los individuos resistentes de una población por la presión insecticida. Al tratar prácticamente sólo sobreviven los resistentes, y algunos sensibles a los que nos les ha llegado el producto, que serán los que formarán de nuevo la población plaga. Si este proceso se repite de manera insistente, repitiendo el mismo producto, la población estará formada exclusivamente por individuos resistentes, con lo que el tratamiento dejará de ser eficaz.
Se produce un proceso evolutivo a pequeña escala y de manera muy rápida.
La presión de selección es la presión insecticida (número y dosis de tratamientos), a mayor presión mayor eficacia y rapidez en la selección. Si la presión insecticida es mayor, sólo se da oportunidad a sobrevivir a los individuos resistentes. Así a mayor número de tratamientos con el mismo producto, y/o a mayor dosis de aplicación, las oportunidades de supervivencia de los individuos sensibles disminuyen, aumenta la presión de selección, y la resistencia se desarrolla más rápidamente.
Hay algunas especies de plaga que tienen mayor tendencia a desarrollar resistencias.
Las características de estas especies son:
- Polífagas.
- Rápido desarrollo y muchas generaciones.
- Mucha progenie.
- Movilidad efectiva baja.
Las plagas polífagas tienen más probabilidades de sobrevivir, están más expuestas a la presión insecticida, y están más adaptadas a tener que detoxificar sustancias procedentes de distintas plantas.
Al ser el fenómeno de la resistencia un proceso evolutivo de selección, mientras más rápido sea el desarrollo, más generaciones por campaña tenga y más descendencia, las probabilidades de selección son mayores.
Uno de los factores que más diluye el desarrollo de la resistencia es el cruce de los individuos resistentes con los sensibles. Esto se ve favorecido cuando existe una gran inmigración en el cultivo de individuos sensibles. Así, si la plaga es poco móvil, por sí misma, o porque se lo impedimos con mallas, invernaderos, etc?, o porque no existe una población sensible que pueda inmigrar (todos los cultivos son igualmente tratados), no existirá ese flujo de individuos sensibles, y la resistencia se desarrollará más rápidamente.
¿Cómo resisten?
Los mecanismos de resistencia a insecticidas se pueden clasificar en cuatro tipos:
- Etológica.
- Menor penetración.
- Metabólica.
- Insensibilización del punto de acción.
El mecanismo etológico consiste en un cambio de comportamiento que le permite al insecto no entrar en contacto con el plaguicida. Realmente no es una resistencia, hablaríamos de una pseudorresistencia, ya que si la plaga entra en contacto con el insecticida, muere. Esta resistencia por evasión no es muy frecuente, y no genera graves problemas en el campo.
En el mecanismo de menor penetración existen diversos factores que hacen que el tóxico no llegue en suficiente cantidad al punto de acción, produciendo una resistencia efectiva. Así una cutícula más gruesa, o con distintas propiedades físico-químicas, como una menor lipofilidad, harán que el insecticida de contacto penetre en menor cantidad en el cuerpo del insecto, permitiendo su supervivencia. No suele conferir altos factores de resistencia, pero multiplica los efectos de la resistencia metabólica.
La resistencia metabólica es la más común de todas, y es la primera en aparecer en campo. Los insectos, y todos los animales, tienen una serie de sistemas enzimáticos que les permiten detoxificar los productos potencialmente peligrosos que entran en su cuerpo. Estos sistemas enzimáticos son las P450 monooxigenasas (también llamadas oxidasas de función múltiple), las esterasas, y las glutatión S-transferasas. Estos enzimas atacan el insecticida y, o bien lo secuestran inhabilitándolo para su acción tóxica, o bien lo metabolizan, normalmente a un producto más hidrófilo, para que sea excretado rápidamente.
En relación a los insectos sensibles, los individuos resistentes tienen o mayor cantidad de estos enzimas (mejora cuantitativa) o bien tienen enzimas más eficaces en la degradación (mejora cualitativa). La resistencia metabólica suele ser gradual, aumentando de manera progresiva el factor de resistencia, por acumulación de genes de resistencia (más y/o mejores enzimas).
La resistencia por insensibilización del punto de acción, consiste normalmente en un pequeño cambio en el lugar de fijación del tóxico, de manera que deja de ser compatible y, por tanto, deja de tener una acción tóxica. Este tipo de resistencia suele conferir abruptamente un factor de resistencia muy elevado.
Las probabilidades de estas mutaciones son muy, muy bajas, pero si la presión de selección es elevada (tratamientos consecutivos con el mismo producto, dosis excesivas, aplicación abusiva en una zona amplia, nivel de plaga elevado, etc...), se terminan seleccionando.
La resistencia puede ser simple, múltiple o cruzada. La resistencia simple es cuando un mecanismo de resistencia confiere a la plaga resistencia sobre un insecticida. Resistencia múltiple es cuando la plaga resistente tiene diversos mecanismos de resistencias para diferentes productos. Resistencia cruzada es cuando un mismo mecanismo confiere resistencia a varios productos.
El desarrollo de resistencia a un producto por la insensibilización de su punto de acción, puede conferir resistencia a los demás productos que actúan igual (p.e. un organofosforado a otros organofosforados). La resistencia metabólica puede conferir resistencia cruzada a otros productos con estructuras químicas parecidas, o radicales químicos similares, lo que ocurre no sólo dentro de un mismo grupo químico, sino también entre grupos químicos diferentes.
También existe la resistencia cruzada negativa, que consiste en que cuanto más resistente es el insecto a un producto, más sensible es a otro. Este fenómeno sería perfecto para el manejo de la resistencia en campo, pero no es muy frecuente.
¿Es un problema?
En la actualidad se han citado más de 700 referencias de especies de insectos o ácaros con resistencia a algún producto fitosanitario. Además no sólo es un problema de los insecticidas y acaricidas clásicos (organofosforados, carbamatos, piretroides, ciclodienos, etc?), sino también de los reguladores del crecimiento de los insectos (IGRs), Bacillus thuringiensis, feromonas, etc?
Además con las nuevas regulaciones en el registro y etiquetado de los fitosanitarios en la Unión Europea, descenderá el número de productos disponibles en la protección de los cultivos, con lo que se tenderá a usar más los mismos, lo que provocará un mayor desarrollo de resistencias. Así, el desarrollo de estrategias anti-resistencia es cada vez más necesario.
¿Cómo evitarla?
Las estrategias de manejo de la resistencia se basan en dos premisas fundamentales:
- La resistencia es más fácil evitarla que revertirla.
- Disminuir la presión de selección.
La primera premisa se basa en que en las fases iniciales de desarrollo de la resistencia, los individuos resistentes son muy raros, y/o están peor adaptados que los sensibles (menor valencia ecológica), por lo que si disminuye la presión de selección, rápidamente serán desplazados de la población. En cambio, si la presión de selección persiste, los individuos resistentes empezarán a cruzarse con los sensibles mejor adaptados, realizándose reselecciones de individuos hasta obtener individuos resistentes, con elevada valencia ecológica y numerosos, por lo que aunque disminuya la presión de selección será más difícil desplazarlos de la población.
De esta forma es de enorme interés tener un programa de seguimiento de la evolución de la resistencia, así como el desarrollo de herramientas de diagnóstico precoz de la resistencia.
La segunda premisa se basa en que a menor presión de selección, menor intensidad de selección, y menor velocidad de desarrollo de la resistencia. Todo lo que sea permitir la supervivencia de individuos sensibles, y la mezcla de individuos sensibles con las poblaciones tratadas, favorecerá la conservación de poblaciones sensibles, dilatando el desarrollo de la resistencia.
Así un manejo adecuado de la resistencia consistirá en evitar tratamientos innecesarios, aplicar en el momento adecuado, dejar períodos sin aplicaciones o sin aplicaciones de un producto, utilizar las dosis adecuadas, conservar refugios con individuos sensibles, combinar materias activas, reducir o reservar el uso de algunos productos, utilización de sinergistas, y todo lo que sea control integrado.
La combinación de materias activas consiste en alternar productos con diferentes mecanismos de resistencia. No vale que sean materias activas diferentes, ni siquiera que sean de grupos químicos diferentes, tienen que tener mecanismos de resistencia diferentes, porque es imprescindible que no tengan resistencias cruzadas. De este modo, los supervivientes a un tratamiento no sobrevivirán al siguiente, y así sucesivamente, cortando las posibilidades de establecimiento en la población de individuos resistentes.
Otra posibilidad de combinar materias activas es vez de alternarlas cada vez, hacerlo por períodos. Así en períodos concretos del cultivo, se trata con un tipo de productos, y en otros períodos, con otro tipo sin resistencias cruzadas con los anteriores.
También se puede alternar en el espacio en vez de en el tiempo, lo que se llama en mosaico. Esta forma consiste en tratar unas zonas con un producto y otras con otro sin resistencia cruzada (distinto mecanismo de resistencia), y en el siguiente tratamiento se cambia en producto de cada zona.
La otra alternativa de combinación de materias activas es la mezcla de productos con mecanismos de resistencia distintos. Si la frecuencia de individuos resistentes a un producto es en principio muy baja, la frecuencia de individuos resistentes a los dos productos, si tienen mecanismos de resistencia diferentes, será extraordinariamente baja. Así las probabilidades de desarrollo de la resistencia serán menores. Este método es peligroso, ya que si las frecuencias no son tan bajas porque haya habido un uso previo del producto, o existen resistencias cruzadas con otros productos usados con anterioridad, este sistema provocará una presión de selección mayor, y por tanto acelerará el desarrollo de la resistencia.
