Los cítricos son el principal cultivo frutal en el mundo con una producción en el año 2003 de unos 104 millones de toneladas y un crecimiento muy rápido, que en los últimos diez años ha supuesto un incremento cercano al 40%. En España también constituyen el principal frutal, con una superficie total de cultivo de unas 300.000 hectáreas y una producción cercana a los 6 millones de toneladas. Nuestro país es el cuarto productor del mundo (después de Brasil, EE UU y China) y el primer exportador de fruta fresca. Actualmente se comercializa en otros países alrededor del 55% de la producción. El 20% de la producción se dedica a industrialización (fruta retirada del mercado por baja calidad) y el resto incluye el consumo en España como fruta fresca y las pérdidas.
La citricultura española ha estado condicionada a lo largo de su historia por dos factores que han marcado su desarrollo: la presencia de enfermedades graves y la necesidad permanente de innovación de variedades para adaptar la producción a las demandas de los consumidores europeos, cada vez más exigentes. El mantenimiento de la producción y competitividad de este sector depende en gran medida de la sanidad de los árboles y de la disponibilidad de material vegetal de alta calidad, por lo que estos aspectos tienen un carácter estratégico para nuestra citricultura.
En el año 1956 se observaron las primeras muertes de árboles causadas por el virus de la tristeza de los cítricos (CTV), que se transmite por pulgones y causa la muerte de naranjos y mandarinos injertados sobre naranjo amargo, que era en esa época el único portainjertos usado en España. La enfermedad se difundió rápidamente causando importantes perdidas y a finales de la década de los 60 la citricultura estaba tan seriamente amenazada que se adoptaron medidas muy drásticas, como la prohibición del uso del portainjertos naranjo amargo y su sustitución por otros portainjertos tolerantes a la enfermedad, la prohibición de importar variedades y la reestructuración total y obligatoria de los viveros de cítricos, que pasaron de varios centenares a sólo nueve.
Sin embargo, se comprobó que todas las variedades existentes estaban infectadas por diversos patógenos a los que eran susceptibles los mejores portainjertos tolerantes a tristeza, por lo que no podían utilizarse y el problema de las diversas virosis que afectaban a los cítricos adquiría proporciones de gran envergadura y se constituía en el principal condicionante de nuestra citricultura.
La única solución factible era la obtención de plantas sanas a partir de plantas enfermas, pero los métodos existentes (termoterapia y embrionía nucelar) no eran eficaces para eliminar de forma rápida y eficiente todos los patógenos. Tampoco existían procedimientos que pudieran adaptarse a las condiciones españolas para la importación de variedades sin riesgos fitosanitarios. Esta problemática pudo resolverse gracias a la biotecnología incipiente en los años setenta, que permitió la puesta a punto de la técnica de microinjerto de ápices caulinares in vitro para la obtención de plantas sanas a partir de plantas enfermas. Una modificación posterior de la técnica facilitó la puesta a punto de un procedimiento de cuarentena in vitro para la importación sin riesgos fitosanitarios de variedades de otros países. La disponibilidad de estas técnicas fue esencial en España para el establecimiento del Programa de Mejora Sanitaria de Variedades de Cítricos, que ha permitido el establecimiento de un Banco de Germoplasma que contiene plantas sanas de las mejores variedades de cítricos existentes en el mundo y que es el origen de material para propagación en todos los viveros de cítricos en España. Estos aspectos se desarrollan con detalle en otros artículos en este número de la revista (NAVARRO Y JUAREZ, 2005, NAVARRO y col., 2005b; .DURAN-VILA y col., 2005).
Las variedades suponen sin ninguna duda la principal prioridad de los citricultores españoles, que son un ejemplo a escala mundial en cuanto a la adaptación de la producción a las demandas de los mercados internacionales. La posición de liderazgo que ha mantenido hasta el momento nuestra citricultura en relación con la exportación de fruta fresca se debe en gran medida a la dinámica varietal, que ha experimentado una importante evolución y que ha permitido ofrecer en los mercados internacionales las mejores variedades existentes en cada momento.
La competencia en estos mercados está aumentando de forma espectacular en los últimos añosdebido a distintos factores, entre los que se puede citar la mejora de calidad en la producción de países terceros, la mayor eficacia y rapidez de los medios de transporte marítimo a largas distancias y la apertura de los mercados como consecuencia de los acuerdos sobre Globalización y la PAC de la Unión Europea.
A pesar de la amplia colección de variedades disponibles para la propagación comercial en España, existen lagunas importantes en algunas especies, por lo que es necesario abordar programas de mejora para la obtención de nuevas variedades. Las características de calidad más importantes que debe reunir una variedad de cítricos para el consumo en fresco son las siguientes: a) ausencia de semillas; b) época de maduración adecuada; c) tamaño relativamente grande, particularmente en mandarinos; d) facilidad de pelado; e) fácil separación de segmentos; f) color de corteza atractivo; g) sabor y textura agradables; h) buena aptitud para la manipulación y el transporte; i) elevada productividad.
En el grupo de los naranjos la estructura de las variedades está razonablemente bien resuelta, ya que existen variedades de calidad que permiten la recolección desde la segunda quincena de octubre hasta principios de junio.
En el grupo de los mandarinos, que incluyen las satsumas, las clementinas y los híbridos tipo mandarino, existen importantes problemas en la estructura varietal.
Las satsumas se recolectan fundamentalmente desde septiembre hasta principios de noviembre, aunque la variedad Owari se puede mantener en árbol hasta diciembre. Estas variedades son altamente partenocárpicas y además no producen semillas como consecuencia del aborto del polen y de los óvulos.
Tuvieron importancia en la década de los ochenta y principios de los noventa, ya que representaban el 20-30% de las nuevas plantaciones de mandarinos, debido fundamentalmente a su maduración temprana. Su calidad es mediana debido a su baja acidez y en los últimos años su interés ha disminuido considerablemente debido a la aparición de mutaciones tempranas de clementina, que tienen mayor aceptación en los mercados. En la actualidad tan sólo el 1?5% de las nuevas plantaciones de mandarino pertenecen al grupo de las satsumas y la producción se destina en más del 35% a la obtención de gajos en almíbar, sector que está en crisis por la competencia de China, que comercializa gajos en almíbar a precios muy bajos.
Las clementinas son las variedades más representativas de la citricultura española por su calidad y aceptación por el consumidor. Se recolectan entre finales de septiembre y mediados de febrero.
Las clementinas son autoincompatibles y no se polinizan entre ellas, por lo que la fruta no tiene semillas. No obstante tanto el polen como los óvulos son viables, por lo que pueden producir semillas por polinización cruzada con otras especies.
Las variedades de media estación (fundamentalmente la Clemenules) son de buena calidad, pero las clementinas tempranas y la única variedad tardía que se comercializa actualmente deberían mejorarse, especialmente en aspectos relacionados con el tamaño del fruto, caracteres organolépticos y conservación postcosecha. Los clementinos han supuesto el 60-80% de las nuevas plantaciones de mandarinos durante los últimos 25 años, con un descenso al 30-50 % en periodo 1988-1994 que coincidió con el máximo auge de los híbridos.
Los híbridos tipo mandarino se introdujeron en la citricultura española como consecuencia de la importante demanda de mandarinas tardías por los mercados internacionales. Fundamentalmente se cultivan Nova, Fortune y Ortanique, que también son autoincompatibles y permiten prolongar la recolección hasta mayo. A pesar de que presentan problemas como la dificultad de pelado y/o caracteres organolépticos claramente inferiores a las clementinas, los híbridos tuvieron inicialmente una gran aceptación en los mercados y han producido alta rentabilidad para los agricultores, por lo que se han plantado unos once millones de árboles, que en la actualidad producen más de medio millón de toneladas. No obstante, estas variedades tardías tienen el gran inconveniente de que permiten una polinización cruzada con las clementinas, lo que provoca la aparición de semillas en ambos grupos de variedades. Esto produce un importante problema comercial, ya que los consumidores no aceptan las mandarinas con semillas. De hecho en algunos años la aparición de semillas en las mandarinas ha provocado importantes pérdidas económicas y ha obligado a la Conselleria de Agricultura y Pesca de la Comunidad Valenciana a adoptar medidas muy drásticas para paliar el problema.
Se ha establecido un decreto sobre "Medidas para limitar la polinización cruzada entre plantaciones de cítricos" que prohíbe instalar colmenas a menos de cinco kilómetros de plantaciones de cítricos durante la época de floración y permite la realización de tratamientos fitosanitarios en mandarinos contra las abejas.
Estas medidas tienen efectos medioambientales negativos y obligan a compensaciones económicas de millones de euros a los apicultores, que además tienen una postura muy beligerante en contra del decreto, con protestas y movilizaciones frecuentes.
Además, en los últimos años la Fortune está sufriendo importantes daños como consecuencia del ataque del hongo Alternaria alternata, cuyas razas más virulentas probablemente se han introducido en España en importaciones clandestinas de alguna variedad.
Debido a esta situación, las nuevas plantaciones de mandarinos tardíos han disminuido considerablemente y se ha pasado del 30-50% de las nuevas plantaciones de mandarino en el periodo 1988-1993 al 10% actual. El problema se ha complicado con la irrupción de la nueva variedad Nadorcott, que puede sustituir a la Fortune a pesar de que también induce la formación de semillas en clementinos.
Esta variedad está protegida por una compañía extranjera, que pide regalías desorbitadas y condiciones de cultivo y comercialización inaceptables para la mayoría de los citricultores. El IVIA ha protegido recientemente la variedad de mandarino tardía Moncada, híbrido entre Clementino y Kara obtenido por el grupo de R. Bono en polinizaciones realizadas en 1980. Esta variedad produce frutos de calidad, pero induce la formación de semillas en clementinos y presenta una fuerte vecería. Como consecuencia, el problema de la disponibilidad de mandarinos tardíos sigue sin resolverse.
La producción de limoneros en España está basada esencialmente en dos variedades: el limonero Fino, de excelente calidad, que se recolecta desde octubre hasta abril, y el limonero Verna, que se recolecta entre mayo y julio. Esta situación es bastante aceptable, aunque la calidad del limonero Verna debería mejorarse.
Los patrones también presentan una importante problemática en la citricultura española. En nuestras condiciones los patrones de cítricos deben reunir necesariamente las siguientes características:
a) tolerancia al virus de la tristeza; b) tolerancia a Phytophthora sp.; c) adaptación a suelos con elevados contenidos de caliza; d) producción de fruta de elevada calidad en la variedad injertada; e) elevada producción de semillas con alta poliembrionía; f) buen crecimiento en vivero; g) facilidad en la plantación y crecimiento posterior en los huertos; h) rápida entrada en producción y productividad elevada de la variedad injertada. Además, en zonas cada vez más amplias es necesario usar patrones tolerantes a salinidad.
Evidentemente es muy difícil reunir estas características en un único genotipo. Entre los diversos patrones tolerantes a tristeza utilizados en el mundo tan solo los citranges Troyer y Carrizo, que son genotipos prácticamente idénticos, y el mandarino Cleopatra se han utilizado de forma significativa como portainjertos de naranjos y mandarinos en España. No obstante, el citrange Carrizo ha dado resultados globales muy superiores al resto y en la actualidad se usa en el 80-85% de las nuevas plantaciones.
En el 15-20% restante, que incluye suelos muy calcáreos o salinos se usan otros patrones, entre los que destaca el mandarino Cleopatra, que en los últimos años se ha sustituido por el Citrus macrophylla, a pesar de que este tiene cierta susceptibilidad al virus de tristeza y que reduce la calidad de los frutos de la variedad injertada. Recientemente se han protegido nuevos patrones enanizantes y semienanizantes obtenidos en el IVIA por el grupo del Dr. Forner, que tienen indudable interés.
La situación real es que los portainjertos disponibles para la citricultura española son muy limitados y en muchos casos no se adaptan bien a las distintas condiciones de cultivo. Además, el uso masivo del citrange Carrizo convierte a la citricultura casi en un monocultivo, lo que la hace muy vulnerable ante la hipotética aparición de nuevas enfermedades que afecten específicamente a este patrón. Por todo ello, la obtención de nuevos genotipos que reunieran los caracteres deseables de diversos patrones conocidos sería muy importante.
Toda la problemática planteada debería intentar resolverse mediante programas de mejora genética.
Sin embargo, la mejora genética tradicional de los cítricos tiene problemas específicos, además de los comunes a todas las especies leñosas. Entre los más importantes, destacan los siguientes:
a) Biología reproductiva compleja. Muchos genotipos de interés presentan esterilidad parcial o total de polen y/u óvulos, por lo que no pueden usarse en programas de hibridación.
Además, existen muchos casos de incompatibilidad entre genotipos y de autoincompatiblidad, lo que también limita enormemente la transmisión de caracteres deseables mediante hibridación sexual.
La embrionía nucelar (apomixis parcial) es una característica muy extendida en cítricos y es uno de los mayores impedimentos para la recombinación genética (Figura 1). En estos casos, la formación de embriones nucelares impide o restringe el desarrollo de los embriones sexuales o cigóticos, lo que dificulta enormemente la obtención de poblaciones grandes para seleccionar genotipos recombinantes de calidad superior. Además, es necesario utilizar análisis moleculares para separar las plantas cigóticas de la nucelares. La consecuencia es que en la práctica sólo pueden usarse los escasos genotipos monoembriónicos no apomícticos como parentales femeninos para la obtención de poblaciones elevadas de híbridos.
b) Heterocigosis. Diversos estudios han demostrado la elevada heterocigosis de la mayoría de las especies. Esto ocasiona una gran segregación genética en la progenie, por lo que hay una baja probabilidad de obtener descendientes con las complejas combinaciones genéticas deseadas de los parentales (Figura 2).
c) Desconocimiento genético básico. Hay un desconocimiento casi total sobre la herencia de la mayoría de los caracteres agronómicos de interés, particularmente los relacionados con la calidad de la fruta, lo que impide una adecuada planificación de las estrategias para elegir los cruzamientos más adecuados.
d) Juvenilidad. Los cítricos tienen un largo periodo juvenil y la mayoría de las especies requieren 5-8 años para iniciar la floración y fructificación (Figura 3). Esto dificulta enormemente la evaluación de caracteres relacionados con las características del fruto y la posibilidad de obtener varias generaciones segregantes.
e) Escasez de marcadores moleculares relacionados con los principales caracteres de interés agronómico, lo que impide realizar una evaluación precoz de los híbridos para la mayoría de los caracteres.
f) Producción de semillas. La experiencia indica que la mayoría de los híbridos de cítricos producen frutos con elevado número de semillas, incluso cuando los parentales no producen habitualmente semillas. Esto limita la mejora de variedades ya que, como se indicó anteriormente, los mercados rechazan los frutos con semillas.
Esta situación obliga a obtener un gran número de híbridos de cada combinación de parentales, cultivarlos durante periodos mínimos de 10 años para iniciar una evaluación eficaz y normalmente eliminar la gran mayoría porque no reúnen los caracteres deseados
Debido a estas dificultades, no es de extrañar que existan pocos programas de mejora genética en el mundo y que los resultados de los mismos hayan sido escasos, a pesar de que se están realizando en algunos países desde finales del siglo XIX.
El número de variedades cultivadas procedentes de programas de mejora es muy pequeño, y ninguna de ellas se cultiva de forma extensiva en el mundo.
La práctica totalidad de las variedades cultivadas proceden de selección de mutaciones espontáneas que con relativa frecuencia se producen en los cítricos.
La situación de los patrones es similar y tan solo los citranges Troyer y Carrizo, obtenidos en 1909 por azar en un programa que tenía como objetivo obtener variedades tolerantes a heladas, son utilizados a gran escala. El resto de los patrones usados son especies de cítricos no mejoradas.
Las biotecnologías basadas en el cultivo de tejidos in vitro y en la transformación genética presentan grandes posibilidades para la mejora genética de los cítricos, ya que permiten superar algunos de los problemas de la mejora tradicional y ofrecen nuevas posibilidades que no podían abordarse hasta ahora.
Durante los últimos doce años hemos realizado en el nuestro laboratorio diversos proyectos sobre aplicaciones de la biotecnología a la mejora de cítricos con resultados muy prometedores. Se han puesto a punto técnicas para la obtención de híbridos triploides sin semillas (NAVARRO y col., 2005a), para la fusión de protoplastos (OLIVARES-FUSTER y col., 2005) y para la transformación genética de distintas especies (PEÑA y col., 2005). En sucesivos artículos en este numero de la revista se hace una descripción de la situación de estas técnicas biotecnológicas, que sin duda jugarán un papel muy importante en el futuro de citricultura española.
El control del material vegetal de cítricos tiene un carácter estratégico para España. Actualmente, todas las nuevas variedades que se están produciendo en el mundo se someten a procesos de protección o patente y su utilización está muchas veces restringida por intereses comerciales. Además, en diversos países se están realizando grandes esfuerzos en la aplicación de nuevas biotecnologías para la mejora de los cítricos. En la actualidad, el nivel de desarrollo de estas técnicas en España es globalmente similar o superior al de otros países.
Este nivel hay que mantenerlo para evitar que en el futuro el material vegetal de cítricos de nuestro país dependa en gran medida de investigaciones y patentes realizadas en el exterior.
Conclusiones
Los cítricos son el cultivo frutal en el que las aplicaciones biotecnológicas están más desarrolladas.
Algunas de ellas han alcanzado un elevado nivel de desarrollo y se están usando de forma masiva y generalizada en programas de innovación. Es necesario citar aquí la técnica de microinjerto de ápices caulinares in vitro, que se usa en la gran mayoría de los países citrícolas y que solo en España ha originado la plantación de más de 110 millones de plantones sanos, que representan alrededor del 90% de la citricultura. Otras técnicas han finalizado básicamente sus fases de investigación, lo que ha permitido iniciar programas de desarrollo que van a permitir realizar importantes innovaciones en un plazo relativamente corto. Otras técnicas aún se encuentran en la fase de investigación, pero se prevé que serán fundamentales para la innovación de la citricultura a medio y largo plazo.
Hay que resaltar que, a pesar de la disponibilidad de nuevas tecnologías muy avanzadas, sigue siendo necesario realizar la evaluación en campo de los genotipos obtenidos por cualquier procedimiento.
Además, las plantas producidas con la mayoría de las tecnologías disponibles tienen caracteres juveniles y hay que esperar a la perdida de los mismos para iniciar la evaluación, que requiere muchos años para completarla y poder garantizar a los agricultores la calidad de las nuevas variedades y patrones obtenidos.
La biotecnología está abriendo un abanico de nuevas posibilidades para la mejora de los cítricos que eran impensables hace pocos años. No obstante, hay que destacar que todas las técnicas tienen ventajas y limitaciones. En cada caso hay que aplicar la tecnología más adecuada a la resolución del problema específico de mejora que se plantee.
En una citricultura de la importancia de la española es necesario realizar programas en los que se usen todas las tecnologías disponibles como única vía para garantizar la disponibilidad continua de nuevos patrones y variedades mejorados.
BIBLIOGRAFÍA
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