Dentro de un programa de manejo de plagas, es fundamental el disponer de herramientas de muestreo que nos permitan estimar tanto la presencia como la eficacia de los enemigos naturales. Con ello se pueden conocer aspectos como el éxito o no de la introducción y establecimiento de un determinado parasitoide o depredador en un nuevo ecosistema, o evaluar su papel en programas de control de plagas.
Seguimiento postliberación y establecimiento de enemigos naturales
En los programas de control biológico clásico existen dos formas de liberación de enemigos naturales (BELLOWS AND VAN DRIESCHE, 1999). La primera directamente "a campo abierto", donde se evalúa la capacidad de búsqueda y la orientación del huésped o presa. En el caso de que el enemigo natural liberado tienda a dispersarse sin llegar a parasitar o depredar a la plaga en el punto de suelta, se utilizan estrategias de "liberación confinada".
En este segundo método, el enemigo natural es liberado en campo, pero en una primera etapa, y de cara a garantizar su reproducción, se le confina en el interior de jaulas con la presencia de plaga. Los primeros muestreos para conocer el establecimiento y la dispersión de las especies liberadas se suelen realizar en un lugar cercano a los puntos de suelta iniciales y en zonas con presencia de plaga.
El hecho de no poder encontrar una segunda generación es indicativo de una mala adaptación fisiológica y ambiental del enemigo natural liberado sobre su huésped o presa. Una vez, se le considera establecido es necesario documentar la dispersión.
En España, donde existe una marcada diferencia climática entre estaciones, no se debería considerar establecido un nuevo enemigo natural hasta conocer si es capaz de haber sobrevivido al invierno. Según Clausen (1951), un enemigo natural se puede considerar bien establecido si se encuentra ejerciendo un buen control al menos durante 3 generaciones al año, durante 3 años tras su liberación.
Un aspecto fundamental a tener en cuenta y prácticamente obviado hasta la fecha en España, sería estudiar la adaptación del enemigo natural introducido a otros huéspedes distintos al objetivo inicial (organismos no diana).
Evaluación de la eficacia de enemigos naturales
Según van Driesche y Bellows (1996) existen tres componentes clave para el seguimiento de enemigos naturales: 1) conocer qué enemigos naturales son los más importantes 2) poseer el método adecuado de conteo de los enemigos naturales y de la plaga y 3) comprender la relación entre plaga-enemigo natural de manera que se puedan predecir las tendencias de sus poblaciones.
El muestreo o seguimiento de enemigos naturales debe de permitirnos poder estimar la regulación que ejercen sobre una determinada plaga. Esta regulación se define como el proceso biológico por el cual los enemigos naturales son capaces de mantener las densidades de sus presas o huéspedes a niveles por debajo de los que estarían en la ausencia de éstos (LUCK et al., 1999).
Dentro de un programa de control de plagas esta regulación debería de estar por debajo del umbral económico de daños. Generalmente, para poder conocer la eficacia de un enemigo natural los muestreos deben de empezar a realizarse antes de su introducción. De esta manera será posible conocer la evolución de la plaga antes y después de la suelta del enemigo natural, y poder así estimar su efecto sobre la población plaga.
Para ello, se requiere el desarrollo de esquemas de muestreo apropiados, que van a depender del objetivo del muestreo, la biología de los organismos a estudiar, y el coste de tiempo en la realización.
Métodos de evaluación
Por lo general, para poder estimar el impacto de un enemigo natural y su interacción con su huésped o presas se han venido utilizando tres métodos: 1) métodos cualitativos, 2) tablas de vida y 3) manipulaciones experimentales en condiciones de campo. Estos tres métodos de evaluación pueden utilizarse o bien individualmente, o bien conjuntamente.
1) Cualitativos Este método consiste en realizar observaciones de campo frecuentes y detalladas a partir de las cuales se obtenga una idea de cuál es el nivel poblacional de la plaga y de su enemigo natural. Si tras la introducción de un enemigo natural, se produce un aumento rápido de sus poblaciones a expensas de su huésped o presa, una buena dispersión, y si además esto se repite en varias generaciones y en sucesivos años, podría concluirse que dicha introducción fue exitosa.
Este método ha sido el más utilizado, sobre todo en programas de control biológico clásico, debido a su facilidad y rapidez de aplicación. Sin embargo, con este método nunca se puede atribuir completamente el éxito del control a un enemigo natural, ya que existe la posibilidad que la disminución de una plaga tras la introducción del entomófago fuera debido a una coincidencia con algún otro factor (tanto biótico como abiótico) no contemplado con esta metodología.
2) Tablas de vida Las tablas de vida sirven para poder estimar el nivel de ataque de un determinado enemigo natural y permite comparar entre distintos factores de mortalidad y entre poblaciones. Los componentes de una tabla de vida para un ciclo biológico de un insecto son el número de individuos que entra o empieza en un determinado estado (o estadío) (lx), el número de individuos que muere para cada estado debido a los factores de mortalidad que se estudien (dx) y las proporciones de mortalidad en cada estado (SOUTHWOOD, 1978) (Tabla 1). Las proporciones de mortalidad se suelen expresar en porcentajes y las que se suelen incluir en las tablas de vida son la mortalidad aparente, la mortalidad real y la tasa de ataque marginal. La mortalidad aparente (qx) se calcula como el cociente de individuos muertos en un estado y el número que empieza en dicho estado (qx=dx/lx). Este valor sirve para comparar un determinado factor entre diferentes tablas. La mortalidad real es el cociente de individuos muertos en un estado y el número inicial de individuos en el primer estado de la tabla (dx/l0). La suma de esta columna representa el total de mortalidad. La tasa de ataque marginal se define como la proporción de individuos que entran en un estado y que son atacados por un determinado factor; o lo que es lo mismo el nivel de mortalidad producido por un factor si este hubiera actuado solo. En el caso que nos ocupa este factor son los enemigos naturales. La tasa de ataque marginal es el parámetro más consistente para comparar entre tablas de vida y es la única que permite interpretaciones correctas del impacto de varios factores de mortalidad que coinciden en un determinado estado (BELLOWS AND VAN DRIESCHE, 1999). Para su cálculo se emplea la fórmula descrita por Elkinton et al., (1992): donde mi es la tasa de ataque marginal para el factor i, di es el número de individuos muertos debido al factor i, y d es el número de individuos muertos debido a todos los factores de mortalidad que inciden sobre el factor i. Si además, se dispone de la fecundidad, la proporción de sexos y el número de progenie de la especie fitófaga, puede estimarse su tasa neta de crecimiento R0, como el producto de la supervivencia total por la fecundidad y la proporción de sexos. Cuando R0 = 1 la población ni crece ni aumenta. Si R0 < 1 la población está disminuyendo su crecimiento, mientras que si R0 > 1, ésta está creciendo. En el contexto del control biológico una R0 elevada, implicaría la necesidad de adopción de algún tipo de estrategia con enemigos naturales, para reducir sus valores y así acercarlos a la unidad (Tabla 1).
Diseños experimentales con tablas de vida La construcción de tablas de vida para comparar distintas poblaciones con y sin la presencia del enemigo natural es una herramienta potente para conocer su eficacia. Para poder realizar este contraste pueden organizarse comparaciones de tres maneras diferentes (BELLOWS AND VAN DRIESCHE, 1999): 1) Antes y después: comparar tablas de vida realizadas antes y después de la introducción 2) Localización: comparar tablas de vida en zonas con y sin presencia del enemigo natural. 3) Exclusión: en una zona donde un enemigo natural esté establecido, forzar su exclusión (ver apartado siguiente) y compararlo con la población natural establecida. Una combinación interesante que combina las dos primeras metodologías se muestra en la Figura 1.
3) Métodos experimentales Técnicas de exclusión Este método ha sido ampliamente utilizado (LUCK et al., 1999). Cuando un enemigo natural se encuentra bien establecido, se le excluye de unos bloques o unidades experimentales mediante distintas técnicas y se compara con otros bloques donde se encuentra de manera natural. De esta manera las diferencias en las densidades poblaciones entre los tratamientos (con y sin enemigo natural) pueden atribuirse únicamente al enemigo natural ya que ambos tratamientos están en teoría sometidos a las mismas condiciones. La exclusión de los enemigos naturales puede realizarse de varias maneras pero las tres más utilizadas son: 1) mediante la utilización de jaulas u otras barreras (el más conocido), 2) provocar su eliminación por la aplicación de insecticidas selectivos para la plaga pero no para el enemigo natural o 3) provocar su eliminación manualmente. Otras técnicas de ensayo La mayor parte de métodos descritos anteriormente han sido elaborados para parasitoides, siendo en ocasiones difícil con estos métodos estimar el papel de depredadores (sobre todo los polífagos) en el control de plagas. En las dos últimas décadas se han desarrollado varios métodos para poder estimar el papel de los depredadores, a partir de la composición de su dieta alimenticia. Entre estos métodos destacan los métodos serológicos, por electroforesis y por marcado radioactivo de las presas (LUCK et al., 1999).
Conclusiones
Actualmente el control biológico de plagas es un pilar fundamental dentro de los programas de protección de cultivos. Los efectos sobre la salud humana de los plaguicidas usados en el control de plagas, el respeto por el medio ambiente, y el incremento de los casos de resistencias de plagas a insecticidas, hace del uso de técnicas de control biológico una herramienta imprescindible para el control de plagas. En nuestro país, a excepción de algunos casos, hasta la fecha la mayor parte de evaluaciones sobre la eficacia de enemigos naturales se han realizado mediante métodos cualitativos y en muchos casos faltos de rigor científico. Por tanto, pensamos que se debería de dedicar un mayor esfuerzo en la investigación tanto de laboratorio como aplicada en campo, en un tema tan necesario como es el seguimiento y la cuantificación del impacto de los enemigos naturales.
BIBLIOGRAFÍA
CLAUSEN, C.P. 1951. The time factor in biological control. J. Econ. Entomol. 44: 1-9.
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VAN DRIESCHE, R.D. & T.S. BELLOWS. 1996. Biological Control. Chapman and Hall, New York. 539pp.
