El término genérico "Repilos" hace referencia a tres micosis foliares del olivo que tienen en común la defoliación y desecación de ramas de los árboles afectados y los ataques a las aceitunas. Estas tres enfermedades son el Repilo causado por Spilocaea oleagina (= Cycloconium oleaginum), el Emplomado debido a Pseudocercospora cladosporioides (=Cercospora cladosporioides) y la Antracnosis o "Aceituna jabonosa", causada por dos especies del género Colletotrichum: C. acutatum y C. gloeosporioides (=Gloeosporium olivarum). De ellas, la más común y ampliamente distribuida es el Repilo, pero en algunos años y zonas, las otras dos enfermedades, y sobre todo la Antracnosis, son responsables de pérdidas muy graves de cosecha y de calidad del aceite (GARCÍA, 1991; TRAPERO Y BLANCO, 2004). Las tres enfermedades son de fácil diagnóstico, aunque sus ciclos de patogénesis presentan importantes diferencias que condicionan las estrategias de control. En este trabajo se expone de forma comparativa la información actualizada sobre la epidemiología de las tres enfermedades y su aplicación a la evaluación del riesgo de ataques.
Factores que determinan el riesgo de epidemias
Para el desarrollo de cualquier enfermedad se requieren los tres componentes básicos: población del patógeno (inóculo), receptividad de la planta huésped y condiciones climáticas favorables. Por ello, la evaluación del riesgo de una enfermedad también deberá considerar estos tres componentes como pilares fundamentales. Con frecuencia, la disponibilidad de inóculo y la susceptibilidad de la planta huésped no son limitantes, por lo que es habitual que la evaluación del riesgo de enfermedad se base en modelos de tipo climático, con alguna variable fenológica.
En el caso de los Repilos del olivo, la información sobre evaluación del riesgo o predicción de las epidemias es prácticamente inexistente, exceptuando los estudios sobre el ciclo de patogénesis de las tres enfermedades que se están desarrollando en Córdoba (VIRUEGA Y TRAPERO, 1999; OLIVEIRA, 2003; ÁVILA Y TRAPERO, 2004A).
Poblaciones de los patógenos
Los hongos causantes de los Repilos del olivo pertenecen a los hongos imperfectos, es decir, carecen del estado sexual o éste no se produce en condiciones naturales, y se reproducen exclusivamente por esporas asexuales llamadas conidias. Tanto S. oleagina como Ps. cladosporioides son hifomicetos dematiáceos (conidias oscuras producidas aisladamente, sin formar conidiomas complejos o cuerpos fructíferos), mientras que las especies de Colletotrichum son celomicetos con conidias producidas en conidiomas acervulares. Los tres son patógenos especializados en olivo. S. oleagina es un biotrofo obligado que se desarrolla exclusivamente en el interior de la cutícula, mientras que los otros dos son necrotrofos que invaden más extensamente los tejidos afectados, aunque Ps. cladosporioides también presenta una fase biotrófica importante durante la colonización del envés de las hojas infectadas.
Experimentos recientes llevados a cabo en Andalucía y Cataluña han puesto de manifiesto que las dos especies de Colletotrichum, C. acutatum y C. gloeosporioides, causan los dos síndromes de la Antracnosis descritos (aceituna jabonosa y desecación de ramas), siendo más frecuente la especie C. acutatum (MARTÍN Y GARCÍA-FIGUERES, 1999; BOUHMIDI 1999; MARTÍN et al., 2002).
Asimismo, estos experimentos han demostrado que el síndrome de desecación de ramas se debe a sustancias tóxicas producidas por el patógeno en las aceitunas afectadas (OLIVEIRA Y TRAPERO, 2002). Respecto a la variabilidad patogénica de estos hongos, las observaciones de campo y las investigaciones realizadas indican la existencia de una variación importante en las poblaciones de S. oleagina y de Colletotrichum (TJAMOS et al., 1993), que podría ser responsable de las diferencias de susceptibilidad a S. oleagina observadas para un mismo cultivar de olivo en diferentes regiones geográficas (LÓPEZ DONCEL et al., 1999; ALSALIMIYA, 2004), o de la capacidad de C. gloeosporioides de atacar hojas, ramas y flores, además de los frutos (MATEOSAGASTA, 1968; MORAL, 2004).
En cambio, la variación de las poblaciones de Ps. cladosporioides parece muy escasa, según se desprende de estudios morfológicos, fisiológicos y genéticos (ÁVILA Y TRAPERO, 2004a; b). Las conidias formadas en las hojas o frutos infectados que permanecen en el árbol constituyen el principal inóculo para las epidemias de las tres enfermedades, ya que en las hojas o frutos caídos al suelo hay una reducción de esporas, que es más rápida e importante para S. oleagina y Ps. cladosporioides.
El periodo de mayor producción de inóculo varía con las condiciones climáticas del año, pero se sitúa entre mediados de otoño y final del invierno, aunque con ligeras diferencias entre enfermedades: Repilo (Diciembre-Febrero), Emplomado (Noviembre-Febrero), Antracnosis (Octubre-Marzo). A partir de este periodo, la producción de conidias va disminuyendo progresivamente para anularse hacia el final de la primavera.
Susceptibilidad del olivo Las variedades de olivo muestran una respuesta muy amplia y heterogénea a estos patógenos. Un elevado número de los cultivares que componen el banco de gemoplasma de olivo del CIFA de Córdoba muestran resistencia a alguno o varios de estos patógenos; si bien, la generalidad de los principales cultivares españoles y extranjeros son susceptibles a alguno de ellos (Tabla 1) (LÓPEZ DONCEL, 2003). Un dato a destacar es que las variedades dominantes en las zonas donde las tres enfermedades se confunden bajo la denominación única de "vivo" o "vivillo", como ?Hojiblanca? y ?Picudo? en el sur de Córdoba y norte de Málaga, son muy susceptibles a los tres patógenos.
El estado fenológico del olivo es otro factor determinante de la susceptibilidad a estos patógenos. Así, la edad de las hojas se correlaciona inversamente con la susceptibilidad al Repilo, siendo las hojas recién formadas en primavera extremadamente susceptibles, mientras que las hojas viejas muestran cierto grado de resistencia (VIRUEGA Y TRAPERO, 2002). Lo contrario parece ocurrir en el Emplomado, si bien en este caso no se ha podido comprobar experimentalmente.
El estado de desarrollo y maduración de la aceituna también guarda una relación directa con la susceptibilidad a la Antracnosis, ya que los frutos maduros son muy susceptibles, mientras que las aceitunas verdes son infectadas pero apenas desarrollan síntomas de la enfermedad.
Esta diferencia de susceptibilidad del fruto en función del estado de madurez se manifiesta tanto en variedades susceptibles como en variedades resistentes a la Antracnosis (BOUHMIDI, 1999; MORAL, 2004). El estado nutritivo del olivo es otro factor generalmente asociado con la susceptibilidad a estas enfermedades. Sin embargo, la comprobación experimental de este hecho sólo se ha realizado para el Repilo, habiéndose demostrado que el exceso de nitrógeno y la deficiencia de potasio favorecen la infección por S. oleagina (BOHORQUEZ, 1997).
Factores climáticos
Las condiciones climáticas, especialmente la humedad relativa y la temperatura, son determinantes de las principales etapas del ciclo de patogénesis: supervivencia, multiplicación (producción de conidias), dispersión, infección primaria, periodo de latencia, infecciones secundarias, periodo infeccioso. El factor más importante para las tres enfermedades es la lluvia, ya que en ausencia de lluvia y con humedad relativa inferior al 95% la actividad de los tres patógenos se detiene.
A continuación se indica el efecto de los factores climáticos sobre las principales etapas del ciclo de infección.
a) Infección. El agua libre, procedente de la lluvia, rocío o nieblas, es una condición necesaria para que se produzca la infección en todos los casos. Sin embargo, los diferentes patógenos tienen distintos requerimientos térmicos. Así, la infección por S. oleagina se produce entre 8 y 24ºC, con un óptimo próximo a 15ºC y un período de humectación foliar superior a 12 h (VIRUEGA Y TRAPERO, 2002). En cambio, Ps. cladosporioides parece requerir temperaturas algo más elevadas (óptimo 20-22ºC) y un menor período de humectación (BENALI, 2001; ÁVILA Y TRAPERO, 2002). Este período es también muy corto para las dos especies de Colletotrichum, cuya temperatura de infección está entre 10-30ºC, con el óptimo alrededor de 25ºC (OLIVEIRA Y TRAPERO, 2001).
b) Período de latencia. El tiempo que transcurre desde la infección hasta la aparición de las primeras lesiones con conidias varía significativamente entre los diferentes patógenos y tiene una gran importancia epidemiológica. Así, el período de latencia para S. oleagina es relativamente largo, aunque muy variable, pudiendo oscilar entre 1-10 meses, en función de la temperatura, humedad relativa, variedad de olivo y edad de la hoja (Trapero y Blanco, 2004). El período de latencia de las infecciones de Ps. cladosporioides no se conoce, pero también parece largo como el de S. oleagina (ÁVILA Y TRAPERO, 2004a). En cambio, las infecciones de Colletotrichum spp. presentan un período de latencia corto, que en condiciones óptimas puede ser inferior a 4-5 días, lo que da lugar a numerosos ciclos de infección secundarios y graves epidemias, si las condiciones favorables para la enfermedad persisten durante el otoño. No obstante, también se ha comprobado que se producen infecciones en los frutos jóvenes al final de la primavera, las cuales permanecen latentes hasta la maduración de las aceitunas en otoño (OLIVEIRA, 2003).
c) Producción de inóculo. La cantidad de conidias producidas en las lesiones como la duración del período productivo (infeccioso) también dependen de la humedad relativa y de la temperatura, pero en este caso no se ha podido establecer un modelo que relacione los parámetros biológicos y climáticos de los diferentes patógenos para poder utilizarlo con fines predictivos. En cualquier caso, el nivel de inóculo en primavera condiciona en gran medida la infección en este período crítico para las epidemias, por lo que es necesario que sea considerado en la evaluación de riesgos.
d) Dispersión. Las conidias son liberadas de las lesiones y transportadas hasta otras zonas de infección por la acción del agua procedente de la lluvia, rocío o nieblas. Se tata de una dispersión a corta distancia favorecida por el viento, pero siempre en tiempo húmedo. Por ello, las infecciones más severas se producen en las ramas bajas e interiores que son las que permanecen más tiempo mojadas y reciben mayor cantidad de inóculo (TRAPERO Y BLANCO, 2004)
Evaluación de riesgos: muestreos
Los estudios realizados sobre los ciclos de patogénesis de las tres enfermedades que componen los Repilos del olivo no han permitido todavía desarrollar un modelo general para predecir el riesgo de epidemias, debido principalmente al conocimiento limitado de los ciclos vitales de Ps. cladosporioides y Colletotrichum spp. No obstante, un sistema de evaluación de riesgos de infección debe considerar dos períodos críticos: principios de otoño (15 Septiembre-15 Octubre) y final del invierno (15 Febrero-15 Marzo). En ambos momentos es importante determinar el nivel de infección total, considerando tanto las infecciones visibles como las latentes, y separando las hojas nuevas de la primavera anterior del resto de hojas viejas.
La severidad de las infecciones visibles de Repilo y Emplomado se determina mediante una escala (0-8) que representa el porcentaje de superficie foliar afectada. La muestra se toma de la cara norte de 10 olivos, con 200 hojas/olivo (100 hojas de cada edad). La producción de conidias en las lesiones y su viabilidad se realiza en el laboratorio mediante lavado de las hojas y cuantificación de las conidias desprendidas y de su germinación (VIRUEGA Y TRAPERO, 1999; ÁVILA Y TRAPERO, 2004a). Para la Antracnosis, se determina mediante observación visual la incidencia de aceitunas o pedúnculos afectados en 10 olivos. Los resultados de estos trabajos se están validando en varios campos comerciales de Córdoba, Jaén y Sevilla, antes de establecer los criterios definitivos de intervención (umbrales y épocas) (ALDEBIS Y TRAPERO, 2002).
No obstante, de forma preliminar, en el Reglamento Específico de Producción Integrada de Olivar se establece para el Repilo un umbral del 1% de hojas infectadas (lesiones visibles y latentes) al final del verano y del 1% de hojas con lesiones visibles al final del invierno. En estos casos el muestreo se puede simplificar, realizando las observaciones sobre infecciones visibles en 20 ramos de unas 100 hojas cada uno y tomando una muestra de unas 2.000 hojas para el ensayo de infecciones latentes. La larga duración de los períodos de latencia de la infecciones pone de manifiesto la importancia de su detección temprana. Pero sólo se dispone de un método de fácil aplicación en el caso del Repilo. Se trata del método conocido como de la "sosa", desarrollado por Loprieno y Tenerini (1959) y validado mediante inoculaciones artificiales en nuestro laboratorio (ZARCO, 1995). Este método se basa en la oxidación de compuestos fenólicos acumulados en los tejidos infectados y permite detectar las infecciones latentes a partir de los 20 días después de la infección.
Las lesiones aparecen como manchas circulares o anillos de color oscuro y tamaño variable tras sumergir las hojas infectadas en una so lución de NaOH al 5%, durante 20-30 minutos, a temperatura ambiente (20- 25ºC). Con ligeras modificaciones, este método se está aplicando también para la detección de las infecciones latentes de Ps. cladosporioides (ÁVILA Y TRAPERO, 2004a). Para las infecciones de Colletotrichum spp. en aceitunas y hojas, todavía no se dispone de un método válido, aunque el uso del herbicida Paraquat facilita su detección (OLIVEIRA, 2003). Las técnicas moleculares basadas en cebadores específicos están siendo evaluadas para la detección de las infecciones latentes de estos tres patógenos (GONZÁLEZ-LAMOTHE et al., 2002; MARTÍN et al., 2002; ÁVILA Y TRAPERO, 2004b), pero todavía no se han puesto a punto para su utilización en campo.
Control
El control de los Repilos basado en los riesgos de infección debe tener en cuenta todos los factores de riesgo mencionados anteriormente, aunque la contribución individual de alguno de ellos al desarrollo de la enfermedad sea limitada. En este sentido son fundamentales las prácticas de cultivo que favorezcan la ventilación de los árboles y disminuyan el tiempo de humectación foliar, tales como podas selectivas y marcos de plantación que eviten copas densas o muy juntas.
En las nuevas plantaciones de olivar superdensas se consigue el efecto contrario, lo que está favoreciendo notablemente los ataques de estas enfermedades. Otras medidas culturales dirigidas a reducir riesgos son realizar una fertilización equilibrada, evitando el exceso de nitrógeno y la deficiencia de potasio, y eliminar las fuentes de inóculo, como las hojas y las aceitunas infectadas caídas al suelo. La eficacia de estas medidas contra las tres enfermedades no es bien conocida, aunque en el caso del Repilo está bien establecido el efecto del estado nutritivo del olivo y la escasa importancia de las hojas caídas al suelo. La recolección anticipada es otra práctica de gran interés para evitar o reducir los efectos de las epidemias de Antracnosis. Otro factor de riesgo es el grado de susceptibilidad de las variedades (Tabla 1).
En zonas endémicas y en campos donde se den condiciones muy favorables para estas enfermedades, es recomendable la elección de variedades menos susceptibles. Sin embargo, el predominio de los criterios de calidad y productividad hacen impracticable esta medida en muchos casos. Esta situación podría cambiar en un futuro próximo, ya que el desarrollo de cultivares resistentes a los Repilos, y especialmente a S. oleagina, está incluido en el programa de mejora genética del olivo que se desarrolla en Córdoba (BARRANCO, 2004). La medida de lucha más utilizada contra estos patógenos es la aplicación de fungicidas y está basada en el control del Repilo (ANDRÉS, 1991; TRAPERO Y BLANCO, 2004).
Actualmente, la lista de fungicidas registrados en el olivar para el control del Repilo incluye numerosos compuestos cúpricos (hidróxidos, oxicloruros, óxidos, sulfatos), algunos protectores orgánicos (captan, folpet, mancozeb, maneb, propineb), tres productos penetrantes o sistémicos (difenoconazol, dodina, kresoxim-metil) y mezclas de ellos. Dado que los tratamientos son esencialmente preventivos, es crucial elegir el momento de la aplicación. La frecuencia y momento de las aplicaciones varía considerablemente con la persistencia del fungicida, el tipo de enfermedad, lo favorecedor del ambiente, la susceptibilidad del cultivar y el nivel de infección existente (TRAPERO Y BLANCO, 2004). A falta de un sistema predictivo para los Repilos, que está siendo validado en campo (ALDEBIS Y TRAPERO, 2002), se recomienda realizar los tratamientos al principio del otoño y el final del invierno, coincidiendo con los principales períodos de infección de S. oleagina (ALVARADO Y BENITO, 1975).
El tratamiento otoñal sirve también para proteger las aceitunas contra Colletotrichum, aunque en años con abundantes lluvias otoñales y para variedades tardías podría requerirse más de un tratamiento contra esta enfermedad. Por lo que respecta al Emplomado, a falta de información más precisa sobre la epidemiología de la enfermedad, los tratamientos aplicables son los indicados contra S. oleagina. No obstante, en años muy favorables, los tratamientos fungicidas válidos contra S. oleagina han resultado poco eficaces contra Ps. cladosporioides (TJAMOS et al., 1993). Estas recomendaciones no incluyen un momento especialmente crítico para la infección por S. oleagina como es la primavera (VIRUEGA Y TRAPERO, 1999). Si este período se presenta fresco y lluvioso y existe abundancia de inóculo, la existencia de hojas nuevas, que son más susceptibles y no están protegidas por fungicidas, dan lugar a infecciones severas. Estas infecciones permanecen latentes durante el verano, sin producir caída de las hojas, y constituyen la fuente de inóculo principal para las infecciones de otoño-invierno.
En estos casos, el tratamiento de primavera es crucial para un control satisfactorio de S. oleagina durante el año siguiente. Este tratamiento también podría ser de utilidad contra las infecciones tempranas de Colletotrichum en frutos jóvenes y contra Ps. cladosporioides. Dado que los compuestos cúpricos constituyen el núcleo principal de los tratamientos fungicidas en el olivar y que los momentos principales de infección son relativamente largos, un factor relevante es la persistencia o resistencia al lavado de los fungicidas. Estudios preliminares realizados en condiciones controladas y en campo han puesto de manifiesto que existen diferencias notables de persistencia entre productos, pero estas diferencias no dependen del tipo de sal o compuesto cúprico (hidróxido, oxicloruro, óxido, sulfato), ni de la dosis aplicada, sino de la formulación comercial del producto (MARCHAL et al., 2003). Los fungicidas penetrantes o sistémicos todavía no son ampliamente utilizados contra estas enfermedades, aunque han sido ensayados con éxito contra S. oleagina.
En este caso, el crecimiento cuticular del patógeno facilita la acción de este tipo de productos que podrían tener gran utilidad en olivares con un nivel de infección elevado y en los tratamientos de postinfección, sobre todo en primavera. Este tipo de fungicidas también podrían emplearse contra los otros patógenos, pero todavía no se ha probado su eficacia en condiciones de campo.
Agradecimientos: Las investigaciones sobre los Repilos del olivo han sido financiadas por los Proyectos AGF96-1082 y AGL2000-1725 de la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología. Los autores expresan su agradecimiento a todos los participantes en estos proyectos, especialmente a José R. Viruega, Luis M. López Doncel, Rodrigues de Oliveira, Aránzazu Ávila, Karim Bouhmidi, Abdellatif Benali, Francisco Marchal y Juan Moral, cuyos trabajos de Tesis Doctoral, Tesis de Máster o Trabajo Fin de Carrera han servido para mejorar el conocimiento sobre estas tres enfermedades del olivo. Asimismo, manifiestan su agradecimiento a Francisca Luque Márquez que ha participado en los trabajos de laboratorio de estas investigaciones.
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