Aunque el herbicida glifosato es el más utilizado a nivel mundial, todavía no se conocen las causas exactas por las que la planta muere tras aplicar el tratamiento. El glifosato actúa inhibiendo la EPSPS (5-enolpiruvilsiquimato-3-fosfato sintasa), enzima clave en la ruta de biosíntesis de aminoácidos aromáticos. En este estudio abordamos los mecanismos de regulación de la ruta de biosíntesis de estos aminoácidos, incubando discos de hoja de dos poblaciones de Amaranto (Amaranthus palmeri), una sensible y otra resistente a glifosato, con glifosato y diferentes intermediarios de la ruta metabólica. El enzima DAHPS (3-Deoxi-D-arabino-heptulosonato-7-fosfato sintasa) se confirma como enzima clave en la regulación y en la respuesta al glifosato; su síntesis es inhibida por los productos finales de la ruta y por el quinato, y su regulación puede explicar la acumulación de siquimato tras la aplicación de glifosato.
El glifosato es un herbicida total que actúa inhibiendo la actividad del enzima EPSPS (5-enolpiruvilsiquimato-3-fosfato sintasa). Este enzima es clave en la ruta del siquimato (Figura 1), ruta de biosíntesis de los aminoácidos aromáticos (AAA) tirosina, fenilalanina y triptófano. Cuando el herbicida bloquea el enzima EPSPS se produce un aumento en el contenido de los metabolitos previos a dicho enzima en la ruta del siquimato (DeMaria, 2006). Aunque se trata del herbicida más utilizado a nivel mundial, todavía no están claras las causas por las que la planta muere tras ser tratada. En general, tras el bloqueo de un enzima por parte de un herbicida, la muerte de la planta puede producirse por los siguientes factores: acumulación de los sustratos del enzima bloqueado; falta de los productos generados por el enzima bloqueado; o por diferentes reacciones que se producen al intentar controlar el desajuste de la ruta (Siehld 1997). Tradicionalmente, se ha relacionado el efecto tóxico del glifosato con la falta de los aminoácidos aromáticos, aunque no puede detectarse un descenso de los mismos debido al propio ajuste del metabolismo que realiza la planta. Además, tras la aplicación de glifosato se ven afectados tantos procesos metabólicos que pueden asociarse con la toxicidad del mismo (Gomes y col., 2014), que todavía no está del todo claro por qué las plantas mueren.
El amaranto (Amaranthus palmeri) es una mala hierba en la que se han descrito poblaciones resistentes por amplificación génica del gen que codifica el enzima EPSPS (mecanismo en el sitio de acción). La amplificación se debe a un aumento del número de copias del gen de EPSPS y se correlaciona positivamente con mayor contenido del enzima y mayor actividad (Gaines y col. 2010) (Figura 1). Esto sirve de esponja molecular, evitando los efectos del glifosato y permitiendo un correcto metabolismo (Powles&Yu, 2010).