INTRODUCCIÓN
La polilla del tomate Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelichiidae) es una plaga clave en el cultivo del tomate en Sudamérica, cuya presencia se detectó en la región Mediterránea a finales del 2006 (URBANEJA et al. 2008). Como ocurre con la mayoría de plagas exóticas, T.absoluta apareció en España sin la presencia de enemigos naturales que pudiesen regular sus poblaciones. Sin embargo, en la actualidad son varios los enemigos naturales oportunistas que han aceptado a este fitófago exótico como nuevo hospedero o presa (ARNÓ et al. 2009a,b; CABELLO et al. 2009a,b; CALVO et al. 2010; GONZÁLEZ-CABRERA et al. 2010; MOLLÁ et al. 2008; MOLLÁ et al. 2009; MONSERRAT 2009; URBANEJA et al. 2008; URBANEJA et al. 2009). En este trabajo se resumen algunos de los trabajos llevados a cabo en la Unidad Asociada de Entomología UJIIVIA- CIB/CSIC sobre la catalogación de enemigos naturales autóctonos de T. absoluta, así como la evaluación de algunos de ellos como agentes de control biológico y que por tanto podrían ser utilizados en estrategias de Gestión Integrada de Plagas (GIP).
Catalogación de enemigos naturales
Desde mediados de 2008 se han prospectado de manera regular varios campos de tomate localizados en la Comunidad Valenciana con el objeto de catalogar los enemigos naturales que pudieran ir apareciendo sobre T. absoluta. Se han encontrado tres especies de parasitoides (Tabla 1), el más abundante ha sido el eulófido Necremnus artynes (Walker) (Figura 1A). El número de individuos de N. artynes detectado sobre T. absoluta ha ido en aumento desde su primera detección en 2008, aunque todavía es pronto para conocer su posible contribución en la regulación de este fitófago. Estudios preliminares llevados a cabo en laboratorio han mostrado que N. artynes es un parasitoide idiobionte arrenotoco que parasita principalmente larvas de segundo y tercer estadio de T. absoluta.
En España ha sido citado previamente en Los Monegros y las Islas Canarias sobre Cosmopterix pulchrimella Chambers (Lepidoptera: Cosmopterigidae), un minador de la caña de azúcar y de malas hierbas (COPLAND y ASKEW 1977).
Los míridos depredadores Nesidiocoris tenuis Reuter y Macrolophus pygmaeus (Rambur) y el nábido Nabis pseudoferus ibericus (Remane) se detectaroncasi de inmediato alimentándose de huevos y larvas jóvenes de T. absoluta en los primeros focos de la plaga localizados en la provincia de Castellón yposteriormente de manera generalizada en distintas zonas infestadas a lo largode la Comunidad Valenciana (Figura 1B). También se ha venido observando demanera regular y siempre en campos al aire libre una especie de avispa todavíasin determinar depredando larvas de varios estadios de T. absoluta (Figura1C). En la provincia de Valencia durante el verano de 2009 se detectó el mírido Dicyphys marrocannus Wagner depredando huevos y larvas jóvenes de la polilladel tomate. Esta especie constituye una nueva cita para la Península Ibérica(Marta Goula, Universitat de Barcelona. Comunicación Personal). También seha observado a los fitoseidos depredadores Amblyseius swirskii Athias-Henrioty Amblyseius cucumeris (Oudemans) depredando principalmente huevos de T. absoluta, aunque también son capaces de matar y alimentarse de larvas deprimer estadio (Figura 1D).
Es de esperar que el número de enemigos naturales autóctonos que se adapte a esta nueva plaga vaya en aumento en los próximos años.
Capacidad depredativa de los míridos
Tal como se ha comentado anteriormente los míridos fueron los primeros enemigos naturales observados en condiciones de campo sobre T. absoluta. Por ello, como primer objetivo se planteó conocer sobre qué estado/io de desarrollo preferían alimentarse y qué cantidad de ellos podían llegar a depredar en 24 horas. Se realizaron ensayos de no elección en condiciones de laboratorio [25 ± 1oC, 65 ± 5% HR; 16:8 h (L:O)] donde se ofreció como presa a M. pygmaeus y N. tenuis, huevos y los cuatro estadios larvarios de T. absoluta (Urbaneja et al. 2009). Tanto M.pygmaeus como N. tenuis depredaron activamente huevos de T. absoluta (Figura 2 A). El número de huevos de la polilla consumidos por ambas especies de míridos fue mayor debido a la acción de las hembras que a la de los machos. Además, Arnó et al (2009) ofreciendo un número de huevos mayor, comprobaron que los adultos eran capaces de depredar más de 100 huevos por día, demostrando la alta capacidad de depredación que pueden alcanzar los míridos sobre T. absoluta.
Respecto a las larvas, las dos especies de míridos fueron capaces de alimentarse de los 4 estadios larvarios, aunque existe una clara preferencia por el primer y segundo estadio larvario (Figura 2 B) (URBANEJA et al. 2009).
Biología de N. tenuis sobre T. absoluta
Para conocer si N. tenuis era capaz de completar su ciclo biológico alimentándose exclusivamente de T. absoluta, se diseñó un experimento en condiciones de laboratorio [25 ± 1oC, 60 ± 10%, 16:8 h (L : O)] donde se estudió la biología de N.tenuis sobre hoja de tomate por medio de tres tratamientos distintos. Por un lado se ofrecieron huevos de T. absoluta siempre en exceso y por otro huevos de Ephestiakuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (presa que se usa en la cría artificial de dicho depredador) y un tercer tratamiento en el que no se les ofreció ningún tipo de presa. El depredador fue capaz de completar su ciclo biológico usando ambas especies como presa con una supervivencia de las ninfas entorno al 80% y sin diferencias significativas entre ellas (Figura 3). Por el contrario los individuos a los que no se les ofreció presa no llegaron al estadio adulto. No se observaron diferencias en el tiempo de desarrollo de los estadios ninfales en función del sexo o de la presa ofrecida y este tiempo se situó en torno a los 13 días. Los individuos alimentados con T. absoluta consumieron mayor número de huevos que los alimentados con E. kuehniella (Figura 4). Esta diferencia en el consumo de huevos necesario para completar el ciclo biológico, podría deberse al menor tamaño que presenta el huevo de T. absoluta frente al de E. kuehniella.
Regulación de T. absoluta por míridos
Tras demostrar que tanto M. pygmaeus como N. tenuis aceptaban a T. absoluta como presa en laboratorio, el siguiente paso fue conocer si, en condicionesde cultivo y con presencia de una presa alternativa, ambos míridos podíanalimentarse y regular las poblaciones de este nuevo fitófago (MOLLÁ et al. 2009).
Para ello, se diseñó un experimento en un invernadero de malla localizado en las instalaciones del IVIA y se utilizó como presa alternativa a la mosca blanca Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae), presa preferencial para ambos míridos. Se ensayaron 3 tratamientos: liberación de N. tenuis, de M.pygmaeus y un control sin liberación de míridos. Una vez instalados ambos míridos en el cultivo y tras comprobar que se regulaban las poblaciones de B.tabaci, se liberaron adultos de T. absoluta en todos los tratamientos. En los dos tratamientos donde los míridos estaban instalados la infestación de foliolos atacados fue menor que en el tratamiento control (Figura 5). Nesidiocoris tenuis resultó ser altamente eficaz en el control de T. absoluta bajo estas condiciones experimentales, con reducciones del 97% y 100% de infestación de foliolos y frutos, respectivamente. Macrolophus pygmaeus también redujo la infestación de esta nueva plaga, aunque en menos medida que con N. tenuis (76% y 56% de reducción de infestación en foliolos y frutos). Estos resultados demostraron que ambos míridos son capaces de atacar a T. absoluta en presencia de otras presas y que además dada la alta eficacia mostrada, podrían ser candidatos a integrarse en las estrategias de control de esta nueva plaga.
N. tenius en un programa GIP para T. absoluta
Tal como se ha mencionado anteriormente Mollá et al. (2009) demostraron que tanto N. tenuis como M. pygmaeus son capaces de regular las poblaciones de T. absoluta cuando están bien establecidos en el cultivo. En este sentido, Arnó et al. (2009) establecieron a partir de 281 observaciones, tanto en invernaderos como al aire libre, que cuando las poblaciones de míridos se encontraban por encima de 4,5 individuos por planta el daño en fruta se reducía por debajo del 4%. Por tanto, y como ya apuntaba Monserrat (2009), parece ser que para que los míridos tengan un buen papel en el control de T. absoluta es necesario que sus poblaciones estén instaladas en el cultivo. Durante el año 2009, se han realizado varios experimentos en los que se ha estudiado la integración de aplicaciones de la bacteria entomopatógena Bacillus thuringiensis (Bt) con sueltas inoculativas y/o conservación de míridos depredadores. Estudios previos llevados a cabo en nuestro grupo han demostrado las posibilidades de esta bacteria en el control de T. absoluta (GONZÁLEZ-CABRERA et al. 2009; GONZÁLEZ-CABRERA et al. 2010;).
Esta integración podría resultar en una estrategia limpia medioambientalmente hablando y muy efectiva ya que Bt actuaría sobre las larvas y los míridos atacarían preferentemente a los huevos.
En uno de estos experimentos, realizado en un invernadero de malla localizado en las instalaciones del IVIA, se ensayaron 4 tratamientos, tres de los cuales se trataron semanalmente con Bt mientras que el restante se dejó como control. En los tres tratamientos donde se aplicó Bt, se liberó N. tenuis siguiendo protocolos comerciales. En todos los tratamientos se liberaron semanalmente adultos de T. absoluta en número suficiente para garantizar daños graves en el tratamiento control. Dos de los tratamientos con Bt se pararon en 2 momentos diferentes del cultivo, a los 2 y a los 3 meses a partir de la liberación de N. tenuis, mientras que el tercero recibió tratamientos con Bt hasta el final del experimento. Como se puede observar en la figura 6A, hubo una clara reducción del daño producido por T. absoluta en los tres tratamientos en comparación con el control. Hay que señalar que en los dos tratamientos donde se detuvieron los tratamientos con Bt, el control de T. absoluta recayó únicamente en las poblaciones de míridos ya establecidas en el cultivo (Figura 6B). Por tanto, estos resultados demuestran que los míridos y en particular N. tenuis son capaces de regular las poblaciones de T. absoluta cuando están instalados en el cultivo.
Consideraciones finales
Los enemigos naturales van a jugar un papel predominante en el control de T. absoluta. La integración de los distintos agentes de control biológico disponiblesactualmente puede resultar exitosa en cultivos protegidos (p.e., tratamientoscon Bt, sueltas de míridos o sueltas inundativas del parasitoide de huevos Trichogramma achaeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae)(CABELLO et al. 2009b). Sin embargo, es previsible que el número de enemigosnaturales autóctonos de T. absoluta vaya en aumento en los próximos años.
Por ello, es necesario continuar con el estudio de esta fauna beneficiosa con el objeto de poder conocer su papel futuro en la regulación natural de T. absoluta.
Agradecimientos
Agradecemos la ayuda prestada por Tragsa en la realización de la catalogación de parasitoides, así como a Jesús Estellés del IVIA y Lucia Zappalà y Antonio Biondi de la Universidad de Catania (Italia) por su participación en diversos ensayos. Este trabajo ha sido financiado por la Conselleria d?Agricultura Pesca y Alimentació de la Generalitat Valenciana.
Abstract
The tomato borer Tuta absoluta (Meyrick) is an important pest of tomato crops. In the Mediterranean Basin, its presence was recorded for the first time at the end of 2006. As happened with most of exotic pests, at the beginning there was no natural enemies able to regulate T. absoluta populations. Since its arrival to the Mediterranean Basin, a set of endemic natural enemies have been reported on T. absoluta. In this work, some experiments conducted at the Unidad de Entomología UJI-IVIA-CIB CSIC focused on the survey of indigenous natural enemies and their evaluation as biocontrol agents, are summarized.
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URBANEJA, A., MONTÓN, H., VANACLOCHA, P., MOLLÁ, O. Y BEITIA, F. (2008). La polilla del tomate, Tuta absoluta, una nueva presa para los míridos Nesidiocoris tenuis y Macrolophus pygmaeus. Agricola Vergel, 320, 361-367.
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