Lithospermum arvense L. es una maleza anual de invierno que invade cultivos de trigo del sur de la provincia de Buenos Aires en Argentina. Al momento de la dispersión primaria sus semillas presentan dormición fisiológica parcial. El objetivo del presente trabajo consistió en modelar la salida de la dormición de las semillas de L. arvense a través de los cambios en los parámetros de hidrotiempo de la población durante el proceso de post-maduración.
Las semillas fueron almacenadas en seco a 5, 15, 24 y 30oC durante 180 días y durante ese lapso fueron incubadas a 10oC a diferentes potenciales agua al cabo distintos períodos de post-maduración. El potencial agua base medio de la población (øb(50)) se redujo progresivamente con el incremento en el tiempo y la temperatura de post-maduración. La constante de hidrotiempo (èH) y el desvío estándar del potencial agua base (óøb) no mostraron una tendencia estadísticamente significativa en relación con el tiempo o la temperatura de postmaduración.
Basado en estos resultados, se desarrolló un modelo de tiempo térmico que utiliza el øb(50) como indicador del status de dormición de la población. El modelo describe los cambios en los valores de øb(50) como función de un índice de tiempo térmico de postmaduración (èAT) que cuantifica la acumulación de unidades de tiempo térmico (oCd) para la salida de la dormición. La validación del modelo con datos independientes de campo mostró una predicción aceptable del tiempo y los porcentajes de germinación.
INTRODUCCIÓN
Lithospermum arvense L. (=Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnston) es una especie anual facultativa de invierno nativa de Eurasia. En Argentina, particularmente en la región semiárida de la provincia de Buenos Aires, L. arvense se ha convertido recientemente en una maleza de creciente importancia en cereales de invierno (CHANTRE et al., 2009b).
Al momento de la dispersión primaria las semillas de L. arvense presentan dormición fisiológica, requiriendo un período de post-maduración para la salida de la dormición (BASKIN y BASKIN, 1998). Según Baskin y Baskin (1998), la post-maduración es el proceso mediante el cual las semillas de las especies anuales de invierno salen de la dormición luego de la exposición a temperaturas cálidas. Según Bradford (1995), los cambios en el status de dormición de las semillas pueden ser modelados en relación con el potencial agua base de la población (Øb) de acuerdo al concepto de hidrotiempo propuesto por Gummerson (1986). Los modelos de hidrotiempo describen la respuesta germinativa al potencial agua (Ø) de acuerdo a la siguiente ecuación:
èH = (Ø - Øb(g))tg (1)
donde èH es el hidrotiempo (Mpa h) requerido para la germinación, Ø es el potencial agua del medio (MPa), Øb(g) es el potencial agua base que previene la germinación de una fracción g de la población, y tg es el tiempo de germinación de dicha fracción g. El modelo asume que Øb se encuentra normalmente distribuido en la población con una media (Øb(50)) y un desvío (óØb) mientras que èH se considera constante (BRADFORD, 1990).
La temperatura es el factor principal del ambiente que regula los cambios en el status de dormición en hábitats templados (BENECH-ARNOLD et al., 2000). Por lo tanto, los modelos de tiempo térmico pueden ser muy útiles para cuantificar los cambios en la distribución de los parámetros de hidrotiempo de la población en relación con las condiciones de post-maduración. El objetivo del presente trabajo consistió en desarrollar un modelo de tiempo térmico para la salida de la dormición en semillas de L. arvense basado en los cambios en los parámetros de hidrotiempo de la población durante el proceso de post-maduración.
Material y métodos
Tratamientos de post-maduración. Las semillas de L. arvense fueron cosechadas de un campo de trigo localizado en las cercanías de Bahía Blanca (latitud 38°44?S, longitud 62°16?O), Argentina, al momento de la dispersión primaria (Diciembre 2006). Luego de la cosecha fueron almacenadas en cámaras de crecimiento a temperaturas constantes de 5, 15, 24 y 30°C durante 180 días. Se evaluó la germinación en semillas recién cosechadas y al cabo de 60, 87, 118 y 180 días de post-maduración.
Protocolo de germinación. Se colocaron 50 semillas de L. arvense en una caja de petri de 9 cm de diámetro conteniendo 2 hojas de papel de filtro humedecidas con 5 ml de agua destilada o diferentes soluciones de polietilenglicol (PEG 6000) estableciendo potenciales agua de -0.2, -0.4, -0.8 y -1.2 MPa. Las soluciones de PEG 6000 fueron preparadas de acuerdo a Michel y Kaufmann (1973).
Las cajas de petri se envolvieron con parafilm para evitar la evaporación y se colocaron en una cámara de germinación a una temperatura óptima de 10°C (CHANTRE et al., 2009a). Se utilizó un diseño en bloques completos al azar con tres repeticiones, excepto para la evaluación del modelo donde se usaron seis réplicas. Se aplicó un régimen fotoperiódico de 12 h.
La germinación se monitoreó a intervalos regulares al cabo de un periodo de incubación de 21 días. Los porcentajes de germinación se calcularon sobre la fracción de semillas viables previamente determinada mediante test de viabilidad de tetrazolio 0.1%.
Cálculo de los parámetros de hidrotiempo. Las curvas de germinación acumulada obtenidas bajo los diferentes potenciales agua (0, -0.2, -0.4, -0.8 y -1.2MPa) para cada tratamiento de post-maduración fueronanalizadas mediante regresiones repetidas utilizando elmétodo probit a fin de obtener los parámetros de hidrotiempode la población (Øb(50), èH y óØb). El modelode hidrotiempo aplicado fue previamente descrito porBradford (1990, 1995) y Dahal y Bradford (1990).
Desarrollo de un modelo de tiempo térmico para la salida de la dormición. A fin de cuantificarel efecto del tiempo y la temperatura depost-maduración sobre los cambios en los parámetrosde hidrotiempo de la población se utilizóun índice que permite cuantificar la acumulaciónde unidades de tiempo térmico de acuerdo a lasiguiente ecuación:
èAT = (Ts ? Tl)tar (2)
donde èAT es el tiempo térmico de post-maduración, Ts es la temperatura de post-maduración, Tl es la temperatura base (por debajo de la cual no se acumula tiempo térmico) y tar es el tiempo de post maduración. La temperatura base de postmaduración en L. arvense fue previamente estimada en -6°C (CHANTRE et al., 2009a). El desarrollo del modelo se resume en los siguientes párrafos:
Determinar los parámetros de hidrotiempo para semillas almacenadas en seco a 5, 15, 24 y 30°C durante distintos tiempos de postmaduración.
Caracterizar los cambios en el Øb(50) en función del tiempo y la temperatura de post-maduración,
y derivar ecuaciones que relacionen la tasa de cambio de este parámetro con èAT.
Usar la ecuación desarrollada en (2) para predecir los cambios en el Øb(50) de semillas enterradas a campo y usar dichos valores para simular la germinación y contrastar con los datos obtenidos en forma experimental.
Evaluación del modelo. Se realizó un experimento en condiciones de campo a fin de comparar las predicciones del modelo con datos independientes. Las semillas de L. arvense fueron cosechadas al momento de la dispersión primaria (Enero 2008) y luego enterradas a campo en bolsas plásticas cribadas (350 semillas por bolsa). Al cabo de 30, 70 y 95 días fueron exhumadas e incubadas de acuerdo al protocolo de germinación descrito anteriormente. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con seis repeticiones.
Resultados y discusión
Se observó una reducción progresiva en los valores de Øb(50) a medida que el tiempo (P < 0.001) y la temperatura (P < 0.01) de post-maduración se incrementaron.
Los cambios observados en el Øb(50) fueron adecuadamente descritos como funcioneslineales negativas del tiempo de post-maduracióna cada temperatura de almacenamiento (Figura 1).Análogamente, Bauer et al. (1998) observaron patroneslineales de reducción del Øb(50) con el tiempode post-maduración en semillas de Bromus tectorum.Contrariamente, los valores de èH y óØb nomostraron una variación consistente en relacióncon el tiempo o la temperatura de post-maduración(P > 0.05). Los cambios en el Øb(50) fueron adecuadamentemodelados como una función exponencialnegativa respecto del índice de acumulaciónde tiempo térmico de post-maduración (Figura 2).
Como se infiere de la Figura 2, la tasa de reducción del Øb(50) (expresada en MPa °Cd-1) fue mayor durante los primeros 3000 °Cd para luego reducirse a medida que las semillas suplían su requerimiento de tiempo térmico para la salida de la dormición.
Batlla y Benech-Arnold (2004) reportaron un patrón exponencial negativo de reducción del Øb(50) en función de la acumulación de tiempo térmico de estratificación en semillas de Polygonum aviculare.
La capacidad predictiva del modelo de tiempo térmico desarrollado se evaluó con datos obtenidos de un experimento independiente. La proporción de semillas germinadas se obtuvo a partir de la siguiente ecuación:
p (Øb(g)) = Ö [(Øb(g) ? Øb(50))/óØb] (3)
donde p es la proporción de semillas germinadas a un valor dado de Øb correspondiente a una fracción g de la población. Ö es la integral de la probabilidad normal, Øb(50) y óØb son la media y el desvío estandar de la distribución normal.
La simulación de los porcentajes de germinación obtenidos a partir de semillas exhumadas se basó en la estimación de los valores de Øb(50) en función de èAT (ecuación Figura 2). Los parámetros èH y óØb se consideraron constantes para el proceso de simulación, utilizándose valores promedios (óØb = 0.29 MPa y èH = 219 MPa h).
El modelo desarrollado logró estimar adecuadamente las curvas de germinación observadas (raíz cuadrado medio de error = 10.8) habiéndose obtenido una buena correlación entre los porcentajes de germinación observados y los valores predichos (coeficiente de correlación de Pearson, r = 0.96).
Conclusiones
La decisión de desarrollar un modelo de tiempo térmico para la salida de la dormición de L. arvense basado en los cambios en el potencial agua base medio de la población (Øb(50)) durante el proceso de post-maduración permitió una adecuada predicción del comportamiento germinativo de semillas sometidas a distintos tratamientos de post-maduración a campo.
Summary: Hydrotime model for Lithospermum arvense L. seed dormancy release.
Lithospermum arvense L. is an annual weed which invades wheat crops of the south area of the Buenos Aires province in Argentina. At the time of their natural dispersal, they show conditional physiological dormancy. The objective of the present work was to model L. arvense seed dormancy release through the changes in population hydrotime parameters during the after-ripening process. Seeds were dry stored at 5, 15, 24 and 30°C during 180 days and after different after-ripening time-periods they were incubated at 10°C at different water potentials.
The population mean base water potential (øb(50)) progressively decreased as after-ripening time and temperature increased. The hydrotime constant (èH) and the standard deviation of the base water potential (óØb) showed no statistically significant trend in relation to the after-ripening time and temperature. Based on these results, a thermal time model which uses øb(50) an indicator of the dormancy status of the population was developed.
The model describes the changes in øb(50) as a function of an after-ripening thermal time index(èAT) which quantifies the accumulation of termaltime units (°Cd) for seed dormancy release. Modelvalidation performed with independent data from afield experiment showed an acceptable prediction oftiming and percentage of seed germination.
BIBLIOGRAFÍA
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