El papel de las hormigas en el ecosistema de los cítricos es controvertido puesto que pueden actuar como depredadores generalistas consumiendo insectos plaga o como plagas indirectas ofreciendo protección a los hemípteros productores de melaza. Como primer paso para aclarar su función se han estudiado durante 2 años las relaciones interespecíficas (distribución espacial), las pautas de actividad diaria y estacional y las fuentes de alimento de las especies de hormigas más abundantes en las copas de los árboles de cítricos (las dominantes Lasius grandis Forel y Pheidole pallidula Nylander y la subordinada Plagiolepis schmitzii Forel). Las especies dominantes mantuvieron territorios separados pero ambas compartieron su territorio con la especie subordinada, una distribución conocida como mosaico de hormigas. Se registró actividad de hormigas en las copas de los árboles desde marzo hasta noviembre y durante las 24 horas del día. La temperatura y las necesidades alimenticias de cada especie de hormiga determinaron las pautas de actividad observadas. El néctar de los cítricos y el alimento sólido contribuyeron muy poco en la dieta de las hormigas. La principal fuente de alimentación para las hormigas en la copa de los árboles fue la melaza de los hemípteros. Más del 60% de las colonias de hemípteros y el 100% de las colonias de Plancoccus citri estuvieron ocupadas por hormigas.
Materiales y métodos
El estudio se llevó a cabo en una parcela de cítricos, situada en Riola-Valencia. No se había aplicado ningún tipo de tratamiento fitosanitario contra las plagas durante los últimos seis años. En total se muestrearon 64 árboles. Como actividad de hormigas se definió el número de hormigas que ascendían o descendían cruzando una línea imaginaria en el tronco durante 2 minutos. Para determinar la pauta estacional se realizaron conteos de la actividad de las hormigas mensualmente, desde marzo hasta diciembre, durante 2007 y 2008. Para determinar la pauta diaria, se realizaron conteos de la actividad de las hormigas en intervalos de 2 horas durante todo un día (24 horas).
Los conteos para la actividad diaria se realizaron durante días representativos de primavera, verano y otoño de 2008.
Para comprobar si el néctar de los cítricos representa una fuente de alimentación para las hormigas, durante la época de floración, se examinaron 40 flores en cada uno de los 64 árboles de muestreo para detectar presencia de hormigas.
Para determinar la contribución del alimento sólido en la dieta de las hormigas, se recolectaron todas las hormigas que descendían de los árboles transportando objetos sólidos entre sus mandíbulas.
Para determinar las asociaciones entre las hormigas y los hemípteros productores de melaza, cada uno de los 64 árboles de muestreo se examinó durante un máximo de 15 minutos o hasta que se detectaron cuatro colonias de hemípteros.
En cada ocasión se registró la especie y número de los individuos de los hemípteros productores de melaza, y si la había, la especie y número de la hormigas atendiendo a los hemípteros.
Resultados y discusión
De particular interés fue la distribución espacial de las hormigas. Las dos especies dominantes P. pallidula y L. grandis estaban establecidas en territorios claramente separados y muy raramente se encontraron sobre el mismo árbol. Al contrario, la especie subordinada P. schmitzii compartía habitualmente árbol con una de las dos dominantes, principalmente con la P. pallidula. Esta distribución espacial, se ha definido como mosaico ("ant mosaic") y es el resultado de la fuerte competencia entre las especies dominantes que se expulsan mutualmente hasta llegar a ocupar territorios separados.
De esta manera, las dos especies dominantes, evitan costosos enfrentamientos y además consiguen explorar fuentes de alimento similares (melaza) y solaparse en gran medida en sus pautas de actividad diaria.
En cuanto a las pautas de actividad estacional, las hormigas estuvieron activas en las copas de los cítricos desde abril hasta noviembre tanto en 2007 como en 2008 (Figura 1). Las especies L. grandis y P. schmitzii presentaron dos máximos de actividad.
El primero que fue más elevado se observó a finales de primavera, principios de verano y el segundo en agosto para la L. grandis y en septiembre-octubre (2008) para la P. schmitzii. La temperatura aparentemente condicionó estas pautas de actividad puesto que ella cesó durante los meses de invierno.
Sin embargo, las pautas observadas pueden estar relacionadas con las necesidades alimenticias de las colonias de las hormigas, ya que para las tres especies, el máximo de actividad estacional coincidió con el período de reproducción de la colonia.
Durante este período se producen machos y reinas que requieren alimento rico en energía. Parece ser que las tres especies aumentan su actividad en la copa de los árboles para recolectar alimento, sobre todo la melaza de los hemípteros que les proporciona la energía requerida.
Las tres especies mostraron distintas pautas de actividad diaria (Figura 2). Las dos especies dominantes estuvieron activas en las copas de los árboles durante las 24 horas del día, presentando su máximo de actividad a primeras horas de la noche variando ligeramente según la estación. En cambio, la especie subordinada P. schmitzii mantuvo una pauta de actividad exclusivamente diurna durante todo el año presentando un máximo entre las 12:00 y 14:00 horas.
El néctar de las flores de los cítricos no representó una fuente de alimento para ninguna de las tres especies de hormigas observadas puesto que se registraron sólo tres obreras de L. grandis alimentándose del néctar de un total de 2.560 flores examinadas. De la misma manera, la proporción de alimento sólido transportado a los nidos fue muy baja. Se observaron sólo 42 casos de obreras descendiendo de las copas de los árboles transportando alimento sólido (de más de 26.000 hormigas observadas).
La principal fuente de alimentación para las hormigas en la copa fue la melaza de los hemípteros.
A lo largo de todo el año las hormigas ocuparon la mitad de todas las colonias de hemípteros disponibles (Tabla 1). Este porcentaje fue máximo en verano cuando el 73% de las colonias de hemípteros estuvieron ocupadas por hormigas. La especie de hemíptero más atendido por las hormigas fue el cotonet, Planococcus citri (Risso) con el 100% de sus colonias ocupadas por hormigas.
Las dos especies dominantes, L. grandis y P. pallidula, visitaron con más intensidad coloniasde P. citri mientras que la subordinada P. schmitzii nunca se observó en una colonia de P. citri yen cambio prefirió más la melaza de la caparretanegra Saissetia oleae (Olivier). La cantidad y composiciónquímica de las distintas melazas influyeen las potenciales preferencias para cada especiede hormiga.
Comprar Revista Phytoma 214 - DICIEMBRE 2009
