Desde que el ser humano hace doce mil años empezará a cultivar higos, distintos cereales, legumbres y posteriormente fuera domesticando otras especies del reino vegetal, siempre ha intentado luchar contra las enfermedades ocasionadas por los organismos aplicando varias técnicas con más o menos éxito. A pesar de que se han utilizado gran cantidad de agroquímicos y pesticidas, gran parte de las enfermedades, hoy en el siglo XXI, todavía no se han podido controlar. Los hongos constituyen el grupo de patógenos más importante en España y en el mundo. A pesar de esto, todos los aspectos que envuelven a estos organismos no son negativos ya que muchos de ellos se han aplicado con éxito para luchar contra enfermedades ocasionadas incluso por especies del mismo reino. Su futuro como agentes de control biológico es prometedor aunque presentan ciertas ventajas y desventajas frente a la forma tradicional de combatir las enfermedades producidas por los distintos patógenos, los productos químicos.

Como antagonistas ejercen distintos mecanismos de acción como son la antibiosis, competencia por distintos factores bióticos y abióticos, pueden actuar como micoparásitos, inducir resistencia en las plantas y otras estrategias. En la estricta legislación europea existente actualmente están registrados cinco productos formulados, uno a base de una bacteria y cuatro a base de hongos de los cuales tres actúan como micofungicidas. Se espera que en un futuro las directivas comunitarias europeas respecto al registro de estos productos puedan cambiar y ser más flexibles como sucede en otros países como Estados Unidos, Australia y Nueva Zelanda.

 

INTRODUCCIÓN

Los agentes bióticos o abióticos son capaces de alterar el normal funcionamiento de las plantas, resultando en distintas enfermedades, pudiendo llegar a provocar según la severidad de estas, la muerte de los organismos vegetales.

Dentro de los agentes bióticos, entre los distintos fitopatógenos, los hongos constituyen uno de los principales grupos tanto por la diversidad de especies existentes, como por las pérdidas que originan, que constituyen más de un tercio en los cultivos de gran importancia económica mundial. En España, el grupo de patógenos descritos más importante ha sido el de los hongos (271), seguido por virus (63), nematodos (33) y bacterias (32) (DE ANDRÉS y col., 1988).

La manera de combatir tales pérdidas basada tradicionalmente en el empleo de compuestos químicos (control químico) se caracteriza por una elevada eficacia, ser económica, rápida en el control, pero también por producir una toxicidad inespecífica que elimina junto con los organismos fitopatógenos, otros organismos beneficiosos, producir resistencias y generar un gran impacto ambiental. Los inconvenientes que presenta el control químico además, se han potenciado en los últimos años debido al cambio en los sistemas de cultivo (monocultivos, explotaciones intensivas, etc.) (REY y col., 2000).

Este hecho unido a la necesidad creciente de una mejora en la productividad de los cultivos, consecuencia de un aumento de la población y a una mayor concienciación social ante el enorme deterioro medioambiental que supone la utilización masiva de compuestos químicos, la exigencia por parte de los consumidores en la mejora de la calidad de los alimentos y el compromiso de los gobiernos en la reducción de estos productos, ha provocado un gran interés en la búsqueda de sistemas de control alternativos.

Una de estas alternativas o un complemento al uso de pesticidas químicos en la protección de los cultivos, lo constituye el control biológico que incluye estrategias y métodos para controlar las enfermedades a través de la actividad de organismos vivos distintos del hombre. Existen distintas definiciones más o menos amplias, no existiendo un acuerdo general sobre lo que se considera control biológico (MELGAREJO y DE CAL, 2006). Según Eilenberg y col. (2001) el control biológico o biocontrol, consiste en el uso de organismos vivos para disminuir la densidad de población o el impacto de un organismo plaga, y hacerlo menos abundante o menos perjudicial de lo que es.

Los hongos como agentes de control biológico juegan un papel muy importante en el control de enfermedades. De esta forma, han sido aplicados con éxito frente a insectos (micoinsecticidas), malas hierbas (micoherbicidas), nematodos (miconematicidas), bacterias (micobactericidas) y hongos (micofungicidas), existiendo en distintas partes del mundo productos comerciales. A pesar de que hay otros tipos de agentes de biocontrol, tienen ventajas frente a los otros organismos: la mayoría de especies fúngicas, tienen la capacidad de infectar directamente al huésped por penetración de su capa externa, mientras que los virus y bacterias deben de ser ingeridos (en el caso del control de insectos) para ser efectivos; por otra parte la diversidad genética de los hongos permite conseguir distintos agentes de biocontrol desde una especie fúngica, además frente a las bacterias tienen un mayor potencial como antagonistas por su crecimiento hifal que les permite una mayor y más rápida dispersión en el suelo y en la rizosfera (WHIPPS, 2001; CHINCHOLKAR y MUKERJI, 2007).

Para poder actuar como antagonistas deben interrumpir o alterar alguna etapa de la enfermedad o ciclo de vida del patógeno y esto se realiza mediante diferentes mecanismos. La prevención de la infección, reducción de la colonización de los tejidos del huésped, o reducción de la esporulación o supervivencia del patógeno, pueden proporcionar un nivel de control de la enfermedad por medio de estos (PUNJA y UTKHEDE, 2003) (Figura 1).

 

Mecanismos de antagonismo

Los hongos poseen distintos mecanismos de acción que les permiten controlar a los patógenos, entre los que se encuentran micoparasitismo, producción de antibióticos o enzimas, competición por los nutrientes y la inducción de resistencia en las plantas (BRIMER y BOLAM, 2003). Aunque los investigadores discrepan o clasifican de forma distinta los diversos modos de actuación de los antagonistas según Elad (1996) de todos ellos los mecanismos más estudiados han sido micoparasitismo, competición y antibiosis. Es importante destacar, que estos mecanismos no son excluyentes, sino que pueden actuar sinérgicamente para controlar al hospedero.

Por otra parte, la capacidad de poseer distintos modos de acción pueden ser los responsables del control de distintas enfermedades en el mismo huésped o la misma enfermedad en distintos huéspedes (ALABOUVETTE y col., 2006).

Respecto a la antibiosis existen varias definiciones que discrepan en cuanto al tipo de metabolitos secundarios que están implicados en este mecanismo.

Algunos autores incluyen en este término la actuación de antibióticos secretados por los antagonistas para inhibir a los patógenos.

Hongos productores de antibióticos mostrando una actividad biocontroladora frente a otras especies fúngicas han sido descritos entre otros para aislados de Trichoderma/Gliocadium, Talaromyces flavus, Aspergillus fumigatus, Stilbella aciculosa, Acremonium zeae, Phomopsis sp., especies de Penicillium como Penicillium nigricans, P. godlewskii, Fusarium sp., Chaetomium globosum y Ch. cupreum y han sido parcialmente caracterizados para especies como Minimedusa polyspora y Verticillium biguttatum (CHAFAR , 1969; ABD-EL-RAZIK y col., 1985; DI PIETRO y col., 1992; BEALE y PITT, 1995; MORRIS y col., 1995; KOHNO y col., 1999; KUZNETSOVA y col., 2001; STOYTONG y col., 2001; FURTADO y col., 2002; WICKLOW y col., 2005; GAI y col., 2007; HUANG y col., 2008).

La competencia por otro lado, es el desigual comportamiento de dos o más organismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilización del mismo por uno de los organismos, reduzca la cantidad disponible para los demás.

Porque para que exista competencia un factor esencial es que exista escasez de un elemento para las distintas especies que se desarrollan en un mismo nicho ecológico; si hay exceso, no hay competencia. Esta se puede dar por nutrientes, factores de crecimiento y/o espacio aunque también oxígeno, agua y otros factores bióticos y abióticos pueden ser motivo de competencia entre organismos.

Este mecanismo se ha descrito en ciertas condiciones experimentales in vitro y en campo en especies como Fusarium graminearum, Fusarium poae, especies no patogénicas de Fusarium oxysporum, Gaeunnomyces graminis var. graminis, Idriella bolleyi, Microdochium nivale, Penicillium oxalicum, Pythium

oligandrum y especies del género Trichoderma entre las que destaca T. harzianum frente a otros aislados fúngicos (WONG y SOUTHWELL 1980; KIRK y DEACON, 1987; SHIVANNA y col., 1996; BRIMNER y BOLAND, 2003; MAGAN y col., 2003; SEMPERE y SANTAMARINA, 2006, 2007, 2008).

El micoparasitismo implica un ataque directo de una especie sobre la otra, produciendo la destrucción de sus estructuras y el aprovechamiento de sus componentes como fuente de nutrientes. Este complicado proceso, incluye una serie de etapas secuenciales. Atracción por el hospedero y crecimiento directo hacia éste, reconocimiento entre especies, crecimiento paralelo entre las hifas del antagonista y el patógeno, formación de apresorios sobre su pared hifal, crecimiento del parásito formando estructuras en forma de garfio o enrollándose a través del patógeno y posterior penetración en su micelio. También el antagonista puede penetrar directamente en las diferentes estructuras del hospedero.

El parásito entonces produce una liberación de antibióticos que impermeabilizan la estructura perforada (hifa) y previene la reestructuración de la pared celular del hospedero (LORITO y col., 1996). Una vez dentro del patógeno, se produce una disolución de su citoplasma y el micoparásito continua su crecimiento, obteniendo los nutrientes biotróficamente o necrotróficamente (INBAR y col., 1996; BODDY, 2000).

Sin embargo, no todas las diferentes fases enunciadas, ocurren en todas las interacciones fúngicas en las que intervenga un micoparásito. El factor clave de este proceso viene determinada por la transferencia de nutrientes desde el hospedero al micoparásito (WIPPS, 2001).

Este complejo proceso está basado en la secreción de una mezcla de enzimas envueltas en la lisis de las paredes celulares del patógeno (BENITEZ y col., 1998; LORITO, 1998). Es una de las principales características de los micoparásitos utilizados en el biocontrol (CORTES y col., 2007). Fundamentalmente glucanasas y quitinasas han sido descritas (JIJAKLI y LEPOIVRE, 1998; MATHIVANAN y col., 1998; ROTEM y col., 1999; GICZEY y col., 2001; CHANDRAN y col., 2007). La producción de estas enzimas sin embargo, no implica que los hongos actúen como micoparásitos (ELAD, 2000). Además aunque la mayoría de investigaciones han atribuido un papel fundamental a estas enzimas, las proteasas fúngicas pueden ser también muy importantes, no solo en la ruptura de la pared celular del huésped, sino también actuando como inactivadores proteolíticos de enzimas patógenas envueltas en el proceso de infección de la planta (KAPTEYN y col. 1996; ELAD y KAPAT 1999).

El micoparasitismo está ampliamente distribuido en la naturaleza (PAUL, 1999) y todavía quedan muchos aspectos que elucidar sobre este mecanismo.

Un hongo puede actuar como hiperparásito cuando el hospedero es parásito de otro patógeno (GALLEGO, 2007).

Como previamente se ha descrito los antagonistas no solo actúan atacando a los organismos perjudiciales, también pueden controlar las enfermedades interactuando directamente con las plantas. Las reacciones de defensa de una planta originariamente susceptible a un determinado patógeno, pueden ser activadas mediante agentes biológicos o abióticos dando como resultando respuestas de resistencia de la planta frente al patógeno. Según Punja y Utkhende (2003) los hongos pueden inducir esas respuestas de distintas formas: mediante la producción de elicitores, compuestos que emiten distintas señales, sustancias que promueven el crecimiento de la planta o colonizando los tejidos.

Por ejemplo, el género Fusarium comprender especies patógenas y no patógenas. Se ha observado que las cepas no patógenas han sido descritas por promover la inducción de resistencia frente a cepas patógenas del mismo género o Pythium ultimum (DUIJFF y col., 1998; BENHAMOU y col., 2002). De forma similar el género Rhizoctonia tiene cepas no patógenas que actúan como agentes de biocontrol de las cepas patógenas mediante este mecanismo (HWANG y BENSON, 2003). Otras especies de los géneros Penicillium y Phoma también han sido descritas con esta propiedad (KOIKE y col., 2001; LARENA y col., 2003).

 

Ventajas y desventajas del uso de agentes de control biológico

Las ventajas y desventajas del uso de agentes de control biológico (ACB) frente a los productos químicos son (GRIFFITHS, 1981; STRILING, 1991; POWELL y JUSTUM, 1993; CHET e INBAR, 1994; LUMSDEN Y col., 1995; BOYETCHKO y col., 1998; GLASS, 1995; HARMAN y KUBICEK, 1998; BUTT y col., 2000; WIPPS, 2001; FRAVEL, 2005; VIÑAS, 2005):

 

Ventajas:

- Respeto con el medio ambiente, reduciendo el impacto medioambiental.

- Ofrecen distintas alternativas para el control de enfermedades mediante distintos mecanismos a diferencia de los pesticidas químicos.

- Los patógenos tienden a desarrollar menos resistencia a los productos formulados a base de microorganismos que a los productos químicos.

- Son una alternativa real contra enfermedades para las que no existe control químico.

- Son más seguros en comparación con los principales productos químicos utilizados actualmente, ya que los microorganismos no se acumulan en los alimentos. Pero el ensayo de la inocuidad de algunos microorganismos es muy caro y éste ha sido hasta el momento una importante limitación en la utilización de algunos agentes en la lucha biológica.

- Posible control integrado reduciendo el uso de productos químicos. En los últimos años, se ha desarrollado una estrategia de control integrado basada en la combinación de agentes de control biológico y químicos. Con ello, se ha limitado la dosis necesaria del compuesto químico hasta niveles subletales gracias a un efecto sinérgico del agente químico con la acción del microorganismo antagonista. Algunos autores han propuesto que el efecto se debe a que dosis reducidas de fungicida estresan y debilitan al patógeno haciéndolo más sensible al ataque por el antagonista (LORITO y col., 1996). Este aspecto debería tenerse más en cuenta en un futuro. Si el pesticida es compatible con el agente de biocontrol, puede ser usado este último en la reducción de pesticidas y consecuentemente en la reducción de residuos en el caso del alimento. Diversas investigaciones se han hecho al respecto y el biocontrol debería ser considerado como un componente del control integrado (ROSAS, 2007; ZHOU y col., 2007).

 

 

Desventajas:

- Efectividad en el control del patógeno en general menor que los productos químicos.

- Generalmente su acción no es inmediata.

- Supeditados a las condiciones medioambientales.

- Dificultades de producción a nivel comercial.

- Posibilidad de mutar y variar.

- No rentable para ciertos mercados, por el largo proceso de formulación y porque el coste de registro y los estudios de toxicidad son excesivamente caros.

- Dificultades de producción a nivel comercial. Necesidad de nuevas formas de fermentación y de resolver problemas técnicos como la sensibilidad a factores ambientales (temperatura, radiación UV, humedad) que presentan la mayoría de estos productos.

- Más difíciles de usar.

- En numerosas ocasiones no alcanza un efecto suficiente para reemplazar a los productos químicos en su totalidad.

 

Productos registrados actualmente en la Unión Europea y el futuro de su legislación

Mundialmente, la contribución del control biológico para combatir las enfermedades de plantas es actualmente pequeña, representando el 1% del porcentaje de ventas de compuestos químicos (FRAVEL, 2005). De este 1% el 80% de los biopesticidas, son formulaciones de diferentes subespecies y aislados de la bacteria Bacillus thurigiensis y si analizamos los biofungicidas, la materia activa del 60% de los productos está constituida por especies de Trichoderma (VERMA y col., 2007; LARA y col., 2008).

Mientras que en países como en Estados Unidos existen 59 agentes de control biológico registrados (206 biopesticidas), en Europa tan solo hay 5 microorganismos (5 biopesticidas). Estos son: el micoinsecticida Paecilomyces fumosoroseus, los micofungicidas Coniothyrium minitans, Gliocadium catenulatum y Ampelomyces quisqualis y la bacteria Pseudomonas chlororaphis que actúa como biofungida (ALABOUVETTE, 2006; FERNANDEZ y LARA, 2007).

Esta situación es debida a la estricta legislación existente en la Unión Europea (Directivas 91/414/CEE-2001/36/CEE-2005/25/CE) que exigen un alto coste y un tiempo medio de evaluación del producto hasta su registro de siete años motivada a que en otros países como Estados Unidos, estos formulados son tratados como entidades biológicas y no como productos químicos.

En Europa, las empresas interesadas en registrar una materia activa o producto deben presentar a una comisión formada por miembros de todos los países de la Comunidad, un dossier de registro de la materia activa (microorganismo) y con el producto formulado que se pretende comercializar. Este dossier consta de tres apartados fundamentales: a) descripción (físico-química, microbiológica, molecular), b) actividad fitoterapeútica (ensayos de eficacia) y c) seguridad (estudios de toxicología y ecotoxicología). Inicialmente se elije un país de la Unión que actúa como RMS (Rapporteur Member State) que evalúa y aprueba el dossier elaborando una monografía basada en este. Posteriormente son enviadas distintas copias a una comisión constituida por representantes de cada una de los 25 países miembros de la UE, así como a la Agencia Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) actuando como ponente el país como RMS (FERNANDEZ y LARA, 2007).

Debido al bajo número de productos formulados registrados, alarmada la Comisión Europea publicó el proyecto REBECA con el fin de acelerar el proceso de registro, reducir los costes pero con el objetivo de mantener el nivel de seguridad exigido. En este proyecto en el que participaron más de 200 expertos de las industrias dedicadas a tales productos, científicos, técnicos y autoridades reguladoras, se pretende desarrollar diferentes propuestas de registro de este tipo de productos y revisar la actual legislación de la UE comparándolo con países más flexibles en el registro de este tipo de formulados (FERNANDEZ y LARA, 2007). Parece que se abre un futuro prometedor para este tipo de productos en la Unión Europea y finalmente se puedan adoptar medidas que simplifiquen el registro de estos productos y que faciliten el desarrollo de pequeñas y medianas empresas que se encarguen de su comercialización, así como aumentar el número de formulados registrados.

 

 

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