La polilla del tomate Tuta absoluta es una grave plaga del tomate y otras solanáceas que hasta ahora se encontraba presente únicamente en Sudamérica, donde está considerada como la plaga clave del cultivo en muchas zonas. A finales del 2006 se detectó su presencia en el Este de la Península Ibérica, mostrando gran capacidad de dispersión y causando daños importantes.

El control de este fitófago en su zona de origen pasa por el manejo integrado del mismo (MIP), en el que el control biológico está empezando a tener un papel fundamental.

De este modo, su monitorización se realiza mediante trampas de feromona sexuales, a partir de las cuales se decide el modo de intervención, tratamientos con plaguicidas selectivos o con Bacillus thuringiensis y/o liberación y conservación de enemigos naturales. En este artículo se realiza una recopilación bibliográfica en cuanto a su biología, plantas huésped, trampas y atrayentes y control químico y biológico.

 

INTRODUCCIÓN

La polilla del tomate, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) es una de las plagas más importantes del cultivo de tomate en Sudamérica (ESTAY, 2000; LEITE et al., 2004; EPPO, 2006; EPPO, 2007). Su distribución mundial ha estado restringida al sur del continente americano (EPPO, 2007). Debido a la gravedad de sus daños y a lo limitado de su área de distribución, es un insecto conocido e incluido en los programas de cuarentena de otras áreas del mundo, como en Estados Unidos y en la Unión Europea (UE). En el caso de la UE está incluida en la lista de acción A1 de plagas en las que se recomienda regulación como plagas de cuarentena, debiendo estar libres de la plaga las plantas y los frutos de tomate importados desde zonas donde está presente el insecto (EPPO, 2006). Desgraciadamente, a finales de 2006 se confirmó su presencia en un cultivo de tomate de la provincia de Castellón. Durante el 2007 se ha detectado su presencia en varios puntos de la franja mediterránea, donde los daños producidos por este fitófago en el cultivo de tomate han llegado a ser de gran importancia.

En los últimos años se han publicado numerosos trabajos de investigación que tratan sobre diversos aspectos de esta plaga por parte de grupos de investigadores de diversos países sudamericanos. Destacan los trabajos de Brasil, Chile y Argentina. En la Universidad de Viçosa (Brasil) se han publicado diversos trabajos en relación con distribución de la puesta en la planta (LEITE et al, 1995), la resistencia de la planta (LEITE et al, 2001), los daños que causa (LEITE et al, 2004), tablas de vida (MIRANDA et al, 1998) y resistencia a insecticidas (SIQUIERA et al., 2000). En ese mismo país se han publicado trabajos recientes en la Universidad de Lavras sobre resistencia de las plantas (RODRIGUES et al, 1999), en la universidad de Pernambuco sobre distribución en la planta y depredadores (TORRES et al, 2001; 2002) y en la universidad de Sao Paulo sobre alimentación (BOGORNI, 2003). En Argentina se ha trabajado sobre la alimentación con diversas variedades de tomate (PEREYRA y SÁNCHEZ, 2006), resistencia de la planta (GUILARDON et al, 1998), daños (CAFFARINI et al, 1999) y parasitoides (COLOMO et al, 2002). En el centro de investigación de La Platina, Santiago, Chile, se han realizado también diversas publicaciones sobre constantes térmicas (BARRIENTOS et al, 1998) y manejo de la plaga (RIPA et al, 1992; ESTAY, 2000).

 

Plantas huésped

Aunque su huésped preferencial es el tomate (Lycopersicon esculentum Miller), en el cual puede realizar la puesta en la mayor parte de órganos aéreos (GUILARDON et al., 2001) y completar su ciclo alimentándose tanto de la hoja como del propio fruto (Barrientos et al., 1998; ESTAY, 2000), puede desarrollarse también en otras solanáceas cultivadas como son la berenjena (Solanum melongena L.), la patata (Solanum tuberosum L.) y el pepino dulce (Solanum muricatum L.). En cuanto a sus huéspedes alternativos se encuentran las siguientes malas hierbas solanáceas: tomatillo (Lycium chilense Bertero), hierba mora (Solanum nigrum L.) y estramonio (Datura stramonium L.) (ESTAY, 2001; LARRAIN, 1987a).

 

Biología

Tuta absoluta es un microlepidóptero que pasa por cuatro estados de desarrollos: huevo, larva, pupa y adulto. Los adultos alcanzan hasta 7 mm de longitud y 10-11 mm de envergadura (Figura 1). El primer par de alas es de color gris oscuro con manchas pardas y el segundo par de alas es gris brillante (ESTAY y BRUNA, 2002). Las antenas son largas y filiformes (LARRAIN, 1987a), alternando anillos de escamas de color gris oscuro con anillos de escamas color crema (VARGAS, 1970).

La vida media es de 10 a 15 días en las hembras y de 6 a 7 días en los machos (ESTAY y BRUNA, 2002). Los adultos suelen permanecer escondidos entre las hojas durante el día (FERNÁNDEZ y MONTAGNE, 1990a), presentando una mayor actividad matinal-crepuscular (UCHOA et al. 1995).

Los huevos son de forma ovalada (Figura 2).

Su color es blanco-cremoso recién puesto, tornándose anaranjado conforme se aproxima a la eclosión.

Sus medidas son 0,4 mm de largo y 0,2 mm de diámetro (VARGAS, 1970). Segovia (1997) indica que la mayor concentración de puesta se localiza en las plantas ubicadas en los bordes de los invernaderos y en la parte superior de la planta, es decir, en brotes y hojas recién desplegadas. Las hembras son capaces de llegar a poner entre 40 a 50 huevos a lo largo de su vida (APABLAZA, 1992), que son puestos de forma individual. En campo, un 73% de los huevos son depositados en la hoja, un 21% son depositados cercanos a las nervaduras, depresiones y márgenes de los tallos y un 6% en frutos verdes, nunca en frutos maduros (ESTAY, 2000). Además, en frutos, cerca del 90% de los huevos son depositados en los sépalos (ESTAY, 2000).

El estado de larva comprende 4 estadios larvarios bien definidos y diferentes en tamaño y color (VARGAS, 1970; FERNÁNDEZ y MONTAGNE 1990a; ESTAY, 2000) (Figura 3). El primer estadío de aproximadamente 1,6 mm es de color blanco con la cabeza de color oscuro (VARGAS, 1970). Tras la eclosión, las larvas buscan un punto de entrada a las hojas (Larrain, 1987a). Penetran entre las dos epidermis de la hoja y, en su avance, consumen el mesófilo, dejando áreas traslúcidas denominadas galerías (FERNÁNDEZ y MONTAGNE, 1990a) (Figura 4).

Al alimentarse su color va cambiando al verde. El segundo estadio de aproximadamente 2,8 mm y el tercero de 4,7 mantienen la coloración verde. Al llegar al cuarto estadio aparece una mancha rojiza dorsal que se extiende desde los ocelos hasta el margen posterior (GONZÁLEZ, 1989). La larva sigue manteniendo su forma original y puede alcanzar al final de su desarrollo una longitud de 7,7 mm (VARGAS, 1970). Cuando la larva cambia de estadío, la mayoría de las veces sale de la galería en que se encuentra para atacar otras hojas aumentando así el daño en la planta (ESTAY, 2002). La larva puede también atacar brotes, flores y frutos, pero prefiere las hojas en formación y los racimos florales (LÓPEZ, 1991). Este fitófago ataca a los frutos en estado inmaduro preferentemente, por el extremo peduncular (Figura 5). Sobre el fruto realiza galerías que provocan deformaciones y facilitan el ataque de agentes patógenos, potenciando su pudrición, además de dejarlos inservibles comercialmente (RIPA et al., 1992; Apablaza, 1992). En ocasiones, la larva puede salir de un fruto para ingresar a otro dentro de un mismo racimo (LÓPEZ, 1991).

La pupa es de forma cilíndrica, de 4,3 mm de largo y 1,1 mm de diámetro (VARGAS, 1970) (Figura 6). La mayoría de las veces se encuentra cubierta de un capullo blanco y sedoso (APABLAZA, 1990).

El periodo en el que la larva se prepara para pupar (precrisalida) deja de comer, y generalmente se deja caer al suelo por medio de un hilo de seda para pasar la fase de pupa (VARGAS, 1970).

 

Trampas y atrayentes

Los métodos de lucha más utilizados contra Tuta absoluta (Meyrick) se basan en la aplicación de fitosanitarios en los momentos más sensibles de la plaga. Para poder determinar estos momentos de aplicación, se estudia la evolución poblacional mediante muestreos en campo o seguimiento de las poblaciones con trampas de captura. La utilización de trampas cebadas con atrayentes o feromonas es un arma de gran valor para poder estudiar la biología de la plaga, su distribución y su nivel poblacional. Es por ello que se han realizado varios trabajos en los que se pretende estudiar y desarrollar nuevos tipos de trampas y formulaciones de feromonas adecuadas para el seguimiento de la plaga (FERRARA et al. 2001).

El componente principal de la feromona de Tuta absoluta, (3E, 8Z, 11Z)-tetradecatrien-1-yl acetato (TDTA) fue descrita en 1995 (SVATOS et al. 1996) y su actividad en campo mostró que la feromona sintética era capaz de atraer un gran número de machos durante las horas de llamada de las hembras (ATTYGALLE et al. 1996).

Durante la última década se han realizado varios estudios sobre la feromona como herramienta para el seguimiento de poblaciones en los que se han utilizado cantidades de feromona entre 1 y 100 microgramos por emisor en varios tipos de trampas (Ferrara et al. 2001). En campo se han ensayado varias formulaciones de la feromona de T. absoluta incluyendo el (3E,8Z)-tetradecadien-1-yl acetato, (3E,11Z)-tetradecadienyl-yl acetato y el (8Z,11Z)-tetradecadien-1-yl acetato, isómeros diénicos como componentes minoritarios. En ningún caso se mejoró la eficacia atrayente del trieno componente principal de la feromona (MICHEREFF et al. 2000a).

Los dispositivos emisores de feromona utilizados actualmente consisten en un tapón de goma que lleva impregnado la feromona del insecto (FERRARA et al. 2001) (Figura 7). En cuanto a la trampa utilizada, aunque existen pocos trabajos donde se estudien dispositivos de trampeo, sí que se pueden observar grandes diferencia de eficacia entre los diferentes tipos utilizados (FERRARA et al. 2001). Estas diferencias, aunque no son muy importantes a la hora de realizar el seguimiento poblacional, sí lo podrían ser en el caso de utilización de los dispositivos para trampeo masivo o confusión sexual.

La utilización de la feromona sintética para confusión sexual en ensayos de campo ha sido estudiada de una forma muy preliminar y siempre en cultivos al aire libre. Los primeros ensayos llevados a cabo se realizaron en parcelas de 0,02 ha, lo que suposo un claro inconveniente para el éxito de la técnica. Para el ensayo se utilizaron dosis de feromona de 10 a 80 gramos por ha repartida en 2,500 emisores (MICHEREFF et al. 2000b).

 

Control cultural

Existen pocas referencias para el control cultural de esta especie. Tan solo en invernaderos se recomienda contar con una estructura adecuada que permita una correcta ventilación y mantener el recinto bien cerrado para impedir la entrada de adultos.

Las estructuras de cubiertas deben estar en buen estado. En su interior, las plantas de tomate no se deben asociar a otros cultivos como flores, arbustos u otro tipo de plantas que puedan ser utilizados como refugio de la plaga. En los semilleros debe realizarse una cuidadosa selección, asegurando que las plántulas estén libres de huevos y larvas. Durante el cultivo la eliminación de hojas senescentes de la parte basal de la planta es una buena práctica ya que, generalmente, estas hojas presentan un alto grado de infestación con larvas de polilla (LARRAIN, 1992). Además, las hojas infestadas no deben acumularse nunca en los pasillos, ya que las larvas pueden salir de las galerías.

Este es un factor clave en la disminución de la población del insecto (ESTAY y BRUNA, 2002).

 

Control químico

Tradicionalmente se ha controlado la plaga con productos fosforados y piretroides. En los últimos años y debido a la resistencia que esta plaga ha desarrollado frente a estos insecticidas se han introducido inhibidores de la síntesis de quítina y reguladores de desarrollo. Su control se ha basado en aplicaciones quincenales o semanales de alguna de estas materias. Los tratamientos se realizan cuando aparecen los primeros adultos de la plaga o se detectan los primeros daños en las plantas (LARRAIN, 1987b). Ripa et al. (1992) señalan que las larvas permanecen la mayor parte del tiempo en el interior de las galerías, protegidas de los insecticidas.

Por lo tanto, el insecticida a aplicar debe ser de contacto y de acción translaminar (LARRAIN, 1987b), poseer efecto residual y actuar por ingestión. De esta manera, la larva será controlada a medida que se alimenta de tejido vegetal tratado (LÓPEZ, 1991).

Además se recomienda tratar la larva neonata (ESTAY, 1998), antes de su ingreso al fruto y a las hojas, ya que, una vez en su interior, no sería posible controlarla (LÓPEZ, 1991). La mayor parte de los huevos se encuentran en el envés de las hojas, superficie que normalmente no queda bien mojada con los insecticidas. Dado lo anterior y como las hojas y el tallo de la planta de tomate presentan tricomas que impiden un buen mojado, es de vital importancia realizar el tratamiento con el volumen de agua suficiente acompañado de un mojante adecuado.

El control de este fitófago en su zona de origen pasa por el manejo integrado del mismo (MIP), en el que el control biológico está empezando a tener un papel fundamental. De este modo, su monitorización se realiza mediante trampas de feromona sexuales, a partir de las cuales se decide el modo de intervención, tratamientos con plaguicidas selectivos o con Bacillus thuringiensis y/o liberación y conservación de enemigos naturales. Estudios anteriores han demostrado la efectividad de Bacillus thuringiensis para controlar esta plaga en regiones donde hace verdaderos estragos en las cosechas (NIEDMANN y MEZA-BASSO, 2006).

 

Control biológico

La acción de los enemigos naturales en la zona de origen de la plaga es fundamental en la regulación de las poblaciones de este fitófago. De este modo, Miranda et al. (1998) mediante la realización de tablas de vida en Viçosa (Brasil) obtuvieron que la mortalidad aparente en el estado de larva era de un 79,8%, debida mayoritariamente a la acción de los depredadores Xylocoris sp. (Heteroptera: Anthocoridae), Cycloneda sanguinea (L.) (Coleoptera: Coccinellidae) y algunas especies sin determinar de trips (Thysanoptera: Phlaeothripidae). Otro depredador considerado clave en el control de T. absoluta y al que se recomienda su conservación en el cultivo es Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) (VIVAN et al., 2002). Sin embargo, hasta la fecha no se han encontrado referencias de cómo alcanzar este objetivo con este depredador.

Respecto a los parasitoides, aunque se han citado varias especies de parasitoides de larvas como Goniozus nigrifemur Ashmead (Hymenoptera: Bethilidae), Earinus sp., Bracon sp., Bracon lucileae Marsh, Bracon lulensis sp. nov. y Bracon tutus sp. nov. (Hymenoptera: Braconidae) o Conura sp. (Hymenoptera: Chalcididae), los porcentajes de parasitismo no superan en la mayor parte de los casos el 5% (MIRANDA et al., 1998; BERTA y COLOMO, 2000; MARCHIORI et al., 2004). En cambio, no ocurre lo mismo con los parasitoides de huevos, los cuales alcanzan niveles de parasitismo natural mayores y además se utilizan en sueltas inundativas (GONÇALVES-GERVASIO et al., 2000; PRATISSOLI et al., 2005). De este modo, existe gran cantidad de información sobre la biología, exigencias térmicas, eficacia y dosis de suelta de Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatida) para el control de T. absoluta (PRATISSOLI y Parra, 2000a; PRATISSOLI y PARRA, 2000b; PRATISSOLI et al., 2005).

 

BIBLIOGRAFÍA

APABLAZA, J. 1990. Solanaceae, tomate y otras solanáceas. En: Latorre, B. Plagas de las hortalizas. Santiago, FAO. pp. 275-398.

APABLAZA, J. 1992. La polilla del tomate y su manejo. Tattersal 79: 12-13

ATTYGALLE, A. B., G. N. JHAM, A. SVATOS, R. T. S. FRIGHETTO, F. A. FERRARA, E. F. VILELA, M. A. UCHOAFERNANDES Y J. MEINWALD. 1996. (3E,SZ,11Z)-3,8,11-tetradecatrienyl

acetate, major sex pheromone component of the tomato pest Scrobipalpuloides absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Bioorganic & Medicinal Chemistry 4: 305-314.

BARRIENTOS, Z.R.; B.J. APABLAZA, S.A. NORERO Y P.P. ESTAY. 1998. Temperatura. base y constante térmica de desarrollo de la polilla del tomate, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Ciencia e Investigación Agraria, 25(3): 133-137.

BERTA, D. C. Y M.V. COLOMO. 2000. Dos especies nuevas de Bracon F. y primera cita para la Argentina de Bracon lucileae (Hymenoptera, Braconidae), parasitoides de Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera, Gelichiidae). Insecta Mundi 14: 211-219.

BOGORNI, P.C. 2003. Consumo de mesofilo foliar por Tuta absoluta (Meyrick, 1971) (Lepidoptera: Gelechidae) em tres cultivares de Lycopersicon esculentum Mill. Ciencia Rural, 33 (1): 7-11.

CAFFARINI, P.M., A.M. FOLCIA, S.R. PANZARDI Y A. PÉREZ. 1999. Incidencia de bajos niveles de daño foliar de Tuta absoluta (Meyrick) en tomate. Bol. San. Veg. Plagas, 25:75-78.

COLOMO, M.V., D.C. BERTHA Y M.J. CHOCOBAR. 2002. El complejo de himenopteros parasitoides que atacan a la "polilla del tomate" Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) en la Argentina. Acta Zoologica Lilloana 46 (1-2): 81-92.

EPPO. 2006. European and Mediterranean Plant Protection Organization. Data sheets on quarentine pests. Tuta absoluta. http://www. eppo.org/QUARANTINE/insects/Tuta_absoluta/DSGNORAB. pdf: 1-4.

EPPO. 2007. European and Mediterranean Plant Protection Organization. Distribution Maps of Quarentine Pests for Europe: Tuta absoluta. http://www. eppo.org/QUARANTINE/insects/Tuta_absoluta/GNORAB_map. htm: 1-2.

ESTAY, P. 1998. Estados Unidos: Nuevo mercado de exportación para tomates chilenos. Agroeconómico 46: 35-38.

ESTAY, P. 2000. Polilla del Tomate Tuta absoluta (Meyrick). http://alerce. INIA. cl/docs/Informativos/Informativo09. pdf: 1-4.

ESTAY, P. 2001. Primer curso "Manejo integrado de plagas y enfermedades en tomate". Santiago, INIA La Platina. 122 p. (Serie actas Nº 12).

ESTAY, P. y A. BRUNA. 2002. Insectos, ácaros y enfermedades asociadas al tomate en Chile. Santiago, INIA La Platina. 111p.

FERNÁNDEZ, S. y A. MONTAGNE. 1990a. Biología del minador del tomate, Scrobipalpula absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Boletín de Entomología Venezolana. 5 (12): 89-99

FERRARA, F. A. A., E. F. VILELA, G. N. JHAM, A. E. EIRAS, M. C. PICANCO, A. B. ATTYGALLE, A. SVATOS, R. T. S. FRIGHETTO y J. MEINWALD. 2001. Evaluation of the synthetic major component of the sex pheromone of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). J. Chem. Ecol. 27: 907-917.

GONÇALVES-GERVASIO, R.C.R., A.I. CIOCIOLA, L.V.C. SANTA-CECILIA y W.R. MALUF. 2000. Parasitismo de ovos de Tuta absoluta por Trichogramma pretiosum em diferentes genótipos de tomateiro. Pesq. agropec. bras. , Brasília 35: 1269-1274.

GONZÁLEZ, R. 1989. Insectos y ácaros de importancia cuarentenaria en Chile. Santiago, Ograma S.A. 310 p.

GUILARDON, E., M. GORUSTOVICH, C. PETRINICH, A. OLSEN, C. HERNÁNDEZ, G. COLLAVION y L. GRAY. 1998. Evaluación del nível de resistência de plantas de tomate (Tuta absoluta Meyrick) mediente um bioensayo simple. Ver. Fac. Agronomia, La Plata 103 (2): 173-176.

GUILARDON, E., M. POCOVI, C. HERNÁNDEZ y A. OLSEN. 2001. Papel dos tricomas glandulares da folha do tomateiro na oviposiçao de Tuta absoluta. Pesq. agropec. bras. Brasilia 36: 586-588.

LARRAÍN, P. 1987a. Plagas del tomate, primera parte: Descripción, fluctuación poblacional, daño, plantas hospederas, enemigos naturales de las plagas principales. IPA La Platina 39: 30-35.

LARRAÍN, P. 1987b. Plagas del tomate, segunda parte: Manejo integrado. IPA La Platina 39: 36-38.

LARRAÍN, P. 1992. Plagas en cultivos bajo plástico. IPA La Platina 73: 41-52.

LEITE, G. L. D., M. PICANÇO, G.N. JHAM y F. MARQUINI. 2004. Intensity of Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) and Liriomyza spp. (Diptera: Agromyzidae) attacks on Lycopersicum sculentum Mill. leaves. Cienc. agrotec., Lavras 28: 42-48.

LEITE, G.L.D., M. PICANÇO, R.N.C. GUEDES y J.C. ZANUNCIO. 2001. Role of plant age in the resistance of Lycopersocin hirsutum f. glabratum to the tomate leafminer Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Scientia Horticulturae, 89: 103-113.

LEITE, G.L.D., M.C. PICANÇO, D.J.H. SILVA, A.C. MATA y G.N. JHAM. 1995. Distribuição de oviposição de Scrobipalpuloides absoluta no dossel de Lycopersicon esculentum,

L. hirsutum e L. peruvianum. Horticultura Brasilera. 13: 47-51.

LÓPEZ, E. 1991. Polilla del tomate: Problema crítico para la rentabilidad del cultivo de verano. Empresa y Avance Agrícola 1(5): 6-7.

MARCHIORI, C.H., C.G. SILVA y A.P. LOBO. 2004. Parasitoids of Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) collected on tomato plants in Lavras, state of Minas Gerais, Brazil. Brazilian Journal of Biology 64: 551-552.

MICHEREFF, M., E.F. VILELA, A.B. ATTYGALLE, J. MEINWALD, A. SVATOS y G.N. JHAM. 2000a. Field trapping of tomato moth, Tuta absoluta with pheromone traps. J. Chem. Ecol. 26: 875-881.

MICHEREFF, M., E.F. VILELA, G.N. JHAM, A. ATTYGALLE, A. SVATOS y J. MEINWALD. 2000b. Initial studies of mating disruption of the tomato moth, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) using synthetic sex pheromone. Journal of the Brazilian Chemical Society 11: 621-628.

MIRANDA, M.M.M., M. PICANCO, J.C. ZANUNCIO y R.N.C. GUEDES. 1998. Ecological Life Table of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Biocontrol Science and Technology 8: 597-606.

NIEDMANN, L.L. y L. MEZA-BASSO. 2006. Evaluación de cepas nativas de Bacillus thuringiensis como una alternativa de manejo integrado de la polilla del tomate (Tuta absoluta Meyrick; Lepidoptera: Gelechiidae) en Chile. Agricultura Técnica 66: 235-246.

PEREYRA, P.C. y N.E. SÁNCHEZ. 2006. Effect of two solanaceous plants on developmental and population parameters of the tomate leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Neotropical Entomology, 35 (5): 671-676.

PRATISOLI, D., 1995. Bioecologia de Trichograpa petriosum Riley, 1879, nas traças Scrobipalpula absoluta (Meyrick,1917) e Phthorimeae operculella (Zeller, 1917) em tomateiro. Tesis Doctoral. São Paulo, Brasil. 130pp.

PRATISSOLI, D. y J.R.P. PARRA. 2000a. Desenvolvimiento e exigencias térmicas de Trichogramma pretiosum Riley, criados em duas traças do tomateiro. Pesq. agropec. bras., Brasília 35: 1281-1288.

PRATISSOLI, D. y J.R.P. PARRA. 2000b. Fertility life table of Trichogramma pretiosum (Hym., Trichogrammatidae) in eggs of Tuta absoluta and Phthorimaea operculella (Lep., Gelechiidae) at different temperatures. J. App. Entomol. 124: 339-342.

RIPA, R., S. ROJAS y F. RODRIGUEZ. 1992. Consideraciones sobre el control de la polilla del tomate. IPA La Platina, nº 68: 20-24.

RODRIGUES, R. DE C., A. CIOCIOLA, L.V. COSTA y W.R. MALUF. 1999. Aspectos biológicos de Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) em dois genotipos de tomateiro contrastantes quanto ao teor de 2-tridecanona nos foliolos. Cienc. e Agrotec., Lavras, 23 (2): 247-251.

SEGOVIA, M. 1997. Monitoreo de la polilla del tomate Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick), en cultivo de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) bajo plástico en la zona de Quillota. Taller de Licenciatura Ing. Agr. Quillota, Universidad Católica de Valparaíso, Facultad de Agronomía. 76p.

SIQUEIRA, H.Q.A., R.N.C. GUEDES y M.C. PICANÇO. 2000. Insecticida resistance in populations of Tuta absoluta. Agricultural and Forest Entomology, 2: 147-153.

SVATOS, A., A. B. ATTYGALLE, G. N. JHAM, R. T. S. FRIGHETTO, E. F. VILELA, D. SAMAN y J. MEINWALD. 1996. Sex pheromone of tomato pest Scrobipalpuloides absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). J. Chem. Ecol. 22: 787-800.

TORRES, J.B., W.S. EVANGELISTA, R. BARRAS y R.N.C. GUEDES. 2002. Dispersal of Podisus nigrispinus (Het., Pentatomidae) nymphs preying on tomato leafminer: effect of predator release time, density and satiation level. J. Appl. Ent. 126: 326-332.

TORRES, J:B:, C.A. FARIA, W.S. EVANGELISTA y D.PRATISSOLI. 2001. Within-plant distribution of the leaf miner Tuta absoluta (Meyrick) immatures in processing tomatoes, with notes on plant phenology. Int. J. Pest Man., 47 (3): 173-178.

UCHOA-FERNANDES, M., T. DELLA LUCIA y E. VILELA. 1995. Mating, Oviposition and pupation of Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Annais da Socedade Entomologica do Brasil 24 (1): 159-164.

VARGAS, H. 1970. Observaciones sobre la biología y enemigos naturales de la polilla del tomate, Gnorismoschema absoluta (Meyrick) (Lep. Gelechiidae). IDESIA 1: 75-110.

VIVAN, L. M., J.B. TORRES, A.F.L. VEIGA y J.C. ZANUNCIO. 2002. Comportamento de predaçao e conversao alimentar de Podisus nigrispinus sobre a traça-do-tomateiro. Pesq. agropec. bras., Brasília 37: 581-587.

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