La podredumbre del melocotonero (Prunus persica L. Batch) es una de las enfermedades más importantes de este cultivo y de otros frutales de hueso. Las pérdidas más importantes se dan en los frutos pudiendo llegar hasta un 80% en años con condiciones climatológicas favorables para el desarrollo de la enfermedad, sobre todo en huertos de variedades tardías (LARENA y col., 2005).
Los síntomas de la enfermedad son marchitez en yemas, flores (Foto 1) y brotes, chancros en ramas y podredumbre en frutos (Foto 2) (OGAWA y col., 1995).
Los daños en flores en España son poco importantes. Lo mismo ocurre con los daños en brotes y madera, aunque en ocasiones se produce un debilitamiento importante del árbol que conduce a una menor producción y en algunos casos, a la muerte de éste. El fruto puede ser infectado en cualquier momento de su desarrollo, pero normalmente la gravedad de la enfermedad no es importante hasta que el fruto comienza a madurar. Normalmente el fruto infectado permanece sobre el árbol perdiendo su contenido en agua y dando lugar a momias (Foto 3) (DE CAL y MELGAREJO, 2000). En frutos inmaduros las infecciones pueden permanecen latentes sin mostrar síntomas hasta la madurez.
Monilinia laxa (Aderhold & Ruhland) Honey y M. fructigena Honey in Whetzel, son los hongos que causan la necrosis y podredumbre de los frutales de hueso y pepita en España (LARENA y col., 2005). Existe una tercera especie, M. fructicola (Wint) Honey, que causa podredumbre en India, Japón, Corea, Oceanía, Norteamérica y Sudamérica; en Europa se encuentra incluida en la lista A2 de organismos en cuarentena (organismos localizados en la región EPPO, pero mantenida bajo control oficial) (OEPP/EPPO, 2005).
El patógeno inverna principalmente en forma de micelio o conidias sobre las momias que se encuentran en el árbol o en el suelo, o sobre los brotes y ramas infectadas, especialmente en el caso de M. laxa (DE CAL y MELGAREJO, 2000), constituyendo la fuente de inóculo primario. El micelio sobrevive en estos restos y, cuando las condiciones son las adecuadas, produce conidias e infecta las flores en primavera. Las ascosporas del estado teleomorfo se producen ocasionalmente en el caso de M. fructicola y tienen una importancia despreciable en el ciclo vital de M. laxa y M. fructigena. Las conidias se dispersan por el aire, el agua o los insectos. Constituyen fuentes de inóculo secundario las flores, brotes y madera infectados, así como los frutos enfermos. Cuando las condiciones climáticas son desfavorables, las infecciones en frutos pueden permanecer latentes hasta la madurez de éstos, manteniendo al patógeno desde la primavera temprana hasta el momento óptimo de desarrollo de la enfermedad (BYRDE & WILLETTS, 1977). Existe una correlación positiva entre el número de infecciones latentes de Monilinia spp. y la incidencia de podredumbre en postcosecha (EMERY y col., 2000). En la mayoría de los casos, las infecciones latentes son responsables de al menos la mitad de las pérdidas de postcosecha debidas a la enfermedad (GELL y col., 2007).
La incidencia y gravedad de la podredumbre parda del melocotonero depende de la cantidad de inóculo existente en las plantaciones, del estado fenológico de las mismas y de las condiciones ambientales, especialmente temperatura y período de humectación (GELL y col., 2007).
Bases epidemiológicas para el control de la enfermedad
El manejo integrado de la podredumbre del melocotonero ha de estar basado en la propia naturaleza policíclica de la enfermedad, que eleva la densidad de inóculo a niveles incontrolables en condiciones ambientales favorables y estados de máxima susceptibilidad del huésped. Por ello se han de tener en cuenta a lo largo del cultivo los siguientes factores que inciden directamente sobre el desarrollo de la podredumbre en postcosecha:
1. Reducción del inóculo primario y secundario. La densidad de inóculo se ha demostrado que es uno de los factores que más inciden sobre la incidencia de la podredumbre (LUO & MICHAILIDES, 2001).
2. Susceptibilidad del huésped en función de su estado fenológico y del cultivar utilizado. Los frutos maduros son los más susceptibles a la infección de Monilinia spp. (GELL y col. 2007). Los frutos inmaduros contienen ácido clorogénico y otros compuesto fenólicos (TOMÁS-BARBERÁN y col. 2001) lo que les confiere un poder inhibitorio sobre M. fructícola (BOSTOCK y col., 1999), lo que explicaría el origen de las infecciones latentes en aquellos estados donde estas sustancias inhibitorias se encuentran presentes y que la máxima susceptibilidad del melocotón a la infección del patógeno se de en la madurez, momento en que estas sustancias disminuyen. En la actualidad, se están estudiando los niveles de estas sustancias en los diferentes estados fenológicos de los cultivares más utilizados en España.
3. Condiciones ambientales. Temperaturas superiores a 12ºC con periodos de humectación superiores a 7 horas diarias o temperaturas superiores a 22ºC y al menos 4 horas diarias de humectación, son las condiciones favorables para la infección del patógeno (BIGGS & NORTHOVER, 1988; XU y col, 2007; GELL y col. 2007).
El momento de la aplicación de los tratamientos es una decisión crucial a la hora de controlar la enfermedad y deben ejecutarse en función de los factores epidemiológicos anteriormente citados. Limitar la actividad del patógeno durante la floración es importante para reducir la incidencia del marchitamiento de brotes, chancros e infecciones latentes de frutos inmaduros, ya que no sólo reducen pérdidas de flores y cuajado, sino que también reducen el potencial de inóculo.
Sin embargo, las pérdidas en postcosecha son las más importantes y para evitarlas son necesarios no sólo los tratamientos en floración sino también tratamientos en precosecha, período en el que el fruto es más susceptible a Monilinia spp. (GELL y col. 2007). Los tratamientos fitosanitarios deben ser aplicados antes o inmediatamente después de periodos con temperatura y humedad óptimos, o si se producen muchas heridas provocadas por insectos o frío. El control de los insectos durante todo el periodo es importante.
Las bases epidemiológicas de la enfermedad obligan al uso de métodos sanitarios, químicos y biológicos (ZEHR 1982) en precosecha para evitar al máximo el desarrollo de la enfermedad en postcosecha.
Métodos sanitarios
Las prácticas sanitarias son un programa preventivo para reducir la cantidad de inóculo de Monilinia spp.:
1. Control en campo:
a) Retirar todas las partes enfermas (momias, brotes, ramas, frutos) que constituyen fuentes de inóculo primario y secundario (OGAWA y col, 1995).
b) Evitar las condiciones de alta humedad y temperatura que favorecen el desarrollo del patógeno (MICHAILIDES y MORGAN, 1997).
i) Mantener la plantación libre de malezas (especialmente al acercarse la cosecha).
ii) Realizar podas en verde que favorecen la circulación del aire en el interior de la huerta y dentro de cada árbol.
iii) Mantener una adecuada humedad del suelo, lo cual reduce el estrés de la planta, y aumentan la tolerancia a la infección floral.
iv) Controlar el contenido del nitrógeno foliar de 2.6-3.0% durante el cultivo (SMITH y col. 1992).
Métodos químicos
En los modelos agrícolas tradicionales en los que se busca una alta producción, el uso de fungicidas en el control de las enfermedades causadas por hongos fitopatógenos es la práctica habitual para la obtención de altos rendimientos. El control químico de la podredumbre parda en el campo se resuelve mediante la aplicación de fungicidas en primavera y antes de la recolección, y también controlando los insectos que actúan como vectores y/o facilitan heridas para la infección. Existe una amplia gama de fungicidas que pueden usarse para el control de la enfermedad como: dicarboximidas (iprodiona y procimidona), bencimidazoles (carbendazima y metiltiofanato), triazoles (ciproconazol y tebuconazol) y otros fungicidas de contacto (captan, clotalonil, folpet, mancozeb, metiram, propineb, tiram y ziram) (CAMBRA y col., 2006). Existen cepas de Monilinia spp. resistentes a bencimidazoles y a dicarboximidas en distintas partes del mundo (GILPATRICK 1981; KATAN y SHABI 1981; PENROSE y col., 1985), pero en España no se han descrito hasta el momento (GELL y col, comunicación personal). Se recomienda la mezcla o alternancia de fungicidas con modo de acción diferente para evitar la aparición de aislados patógenos resistentes a los fungicidas.
Uso de cultivares resistentes al patógeno
No hay cultivares que sean inmunes a la infección, sólo existen algunos cultivares parcialmente resistentes, siendo la mayoría de cultivares comerciales susceptibles o muy susceptibles a la podredumbre parda. Así los melocotones de piel blanda y pulpa blanca y las nectarinas son más susceptibles a la enfermedad.
Según la fecha de cosecha de los diferentes cultivares, se constata que los muy tempranos escapan al ataque de la podredumbre parda, mientras que los tardíos reciben una mayor presión de inóculo a la vez que los frutos se encuentran expuestos a condiciones climáticas más favorables al desarrollo de la podredumbre (temperaturas suaves y mayor humedad) (FIDEGHELLI 1993).
Control biológico de Monilinia spp
El control biológico se presenta como una herramienta más en el control de esta enfermedad. En España se ha trabajado activamente en el control biológico de Monilinia spp. y se dispone de dos hongos epifitos (MELGAREJO y col, 1986) aislados de la microflora de brotes de melocotonero, Penicillium frequentans y Epicoccum nigrum, con alto potencial de control de brotes y frutos (DE CAL y col, 1990; MADRIGAL y col, 1994).
P. frequentans y E. nigrum han demostrado tener un gran potencial para desarrollar biofungicidas comerciales frente a la podredumbre parda del melocotonero (GUIJARRO y col., 2006; LARENA y col., 2007). Se ha iniciado el desarrollo de diferentes formulaciones de conidias de ambos agentes de biocontrol en forma de polvos mojables, que se adhieren mejor a la superficie del melocotón y que mantienen una alta viabilidad durante más de un año de almacenamiento (GUIJARRO y col., 2007; LARENA y col., 2007). Formulados de P. frequentans y E. nigrum se han aplicado en campo para el control de la podredumbre parda en postcosecha. Los tratamientos de E. nigrum y P. frequentans se han aplicado a huertos comerciales de España (Lleida), Italia y Francia, durante las épocas de cultivo del 2001 al 2005. Los tratamientos se aplicaron durante el ciclo de cultivo a una dosis de 106 y 107 conidia ml-1 dentro de un calendario estándar de tratamientos, aplicaciones en floración y precosecha. Los árboles se seleccionaban al azar en cada huerto, donde tres árboles constituían una repetición y cada tratamiento se aplicaba en cuatro repeticiones. Árboles tratados con fungicidas químicos (ciproconazol 10% y tebuconazol 25%) y árboles sin tratar se utilizaron como controles negativos y positivos en cada uno de los huertos.
Se utilizaron árboles sin tratar como bordes entre tratamientos y repeticiones. Se recopilaron los valores diarios de temperatura media (T en ºC) y humedad relativa media (RH en %), procedentes de estaciones meteorológicas próximas a los huertos. Al finalizar el ensayo se estimó el porcentaje de frutos donde se producían lesiones causadas por Monilinia spp. sobre 100 frutos sin síntomas por tratamiento y repetición. Los frutos se colocaban en bandejas y se incubaban durante 7 días a 20ºC y 85% de HR. Para ver el efecto de las formulaciones de E. nigrum o P. frequentans sobre la presencia de conidias del patógeno sobre la superficie vegetal a lo largo del cultivo, se recogían 10 flores o 5 frutos por tratamiento, repetición y huerto en 10-12 fechas de muestreo durante cada año.
Un calendario de tratamientos de E. nigrum (106-7 conidia ml-1) que combinan 2 aplicaciones en floración y 2 en precosecha reduce la podredumbre del melocotonero en postcosecha, siendo los tratamientos biológicos de precosecha más efectivos si se combinan con aplicaciones de fungicidas en floración (Figura 1) (LARENA y col. 2005). Las aplicaciones de P. frequentans y E. nigrum (en floración y precosecha) en huertos de melocotoneros o nectarinas reducen significativamente la población del patógeno en la superficie del melocotonero (Guijarro y col, en revisión) de forma más consistente que la aplicación de fungicidas (Figura 2). Los tratamientos fungicidas redujeron significativamente el nº de conidias del patógeno en la superficie de los melocotoneros en menor número de huertos que el tratamiento biológico (GUIJARRO y col, en revisión).
Control integrado de Monilinia spp.
Se han realizado ensayos de control integrado de la podredumbre parda en postcosecha en melocotones y nectarinas tras un programa de control de la enfermedad en campo (MARI y col., 2006) con aplicaciones bien del agente de biocontrol E. nigrum o fungicidas, similares a las descritas en el apartado anterior. En estos ensayos las combinaciones de los tratamientos en precosecha con un tratamiento en postcosecha de bicarbonato sódico (1%) a 60ºC durante 20 segundos reducían significativamente el desarrollo de la podredumbre en postcosecha tras 7 días de incubación a 22ºC.
Conclusiones
El control de la podredumbre parda que se manifiesta en cosecha y sobre todo en postcosecha en melocotones y nectarinas debe comenzar con un programa de control de la enfermedad en campo (ADASKAVEG y col. 2002), donde se utilizarán los métodos sanitarios, químicos y biológicos que se han citado anteriormente.
El control de Monilinia en precosecha es especialmente importante en para el manejo de esta enfermedad puesto que la infección de la fruta se produce mayoritariamente en el campo.
Todos los años han de aplicarse los métodos sanitarios anteriormente descritos como un programa preventivo para reducir la cantidad de inóculo de Monilinia spp.
En años secos, donde el patógeno se suele presentar sólo en la época de cosecha (fecha de máxima susceptibilidad del huésped) a una concentración inferior a 104 conidias de Monilinia spp. por fruto, posiblemente ningún tratamiento específico contra Monilinia spp. sería necesario, excepto aquellos dedicados a evitar heridas provocadas por insectos. Sin embargo, no siempre se mantienen las condiciones de sequedad a lo largo del cultivo y pueden aparecer graves pérdidas en postcosecha con tan sólo periodos de más de 4 h de agua libre y temperaturas templadas, y en especial si éstos coinciden con momentos de alta susceptibilidad del huésped (GELL y col. 2007). Por ello en años secos, se podría iniciar el calendario de tratamientos con una aplicación de un producto químico o biológico en floración con carácter preventivo. Si se mantiene la sequía pero con algunos días de lluvia en precosecha, sería necesario un segundo tratamiento bien químico o biológico para reducir la población de conidias del patógeno en superficie.
En años más húmedos se requerirían un mayor nº de aplicaciones tanto en floración (donde se podrían combinar tratamientos biológicos y químicos) como en precosecha, donde los tratamientos biológicos podrían aplicarse incluso en fechas próximas a la cosecha, reduciendo la cantidad de fitosanitario aplicado a la fruta, así como los residuos sobre la misma. Un mejor conocimiento de la epidemiología de la enfermedad, podría determinar con mayor precisión los momentos de aplicación de los tratamientos.
El control integrado de la enfermedad continuará con un manejo adecuado de la fruta en postcosecha.
BIBLIOGRAFÍA
ADASKAVEG, JE., FELICIANO, AJ., OGAWA, JM. 2002. Postharvest technology of horticultural crops. Vol. 331: 163-195. University of California Publication, CA. Kader, A.A. (ed.)
BIGGS, A. R. Y NORTHOVER, J. 1988. Early and Late-Season Susceptibility of Peach Fruits to Monilinia fructicola. Plant Disease 72, 1070-1074.
BOSTOCK, RM., WILCOX, SM., WANG, G., ADASKAVEG, JE. 1999. Suppression of Monilinia fructicola cutinase production by peach fruit surface phenolic acids. Physiological and Molecular Plant Pathology 54, 37-50.
BYRDE RJ., WILLETTS HJ.,1977. The brown rot fungi of fruit. Their biology and control. Pergamon Press, Oxford, New York, 171 pp.
CAMBRA, M., LOZANO, C., BALDUQUE, R. 2006. La Moniliosis en los frutales de hueso y en el almendro. Informaciones técnicas. 1/2006. DGA. Gobierno de Aragón.
DE CAL A., MATEO-SAGASTA E., MELGAREJO P. 1990. Biological control of peach twig blight (Monilinia laxa) with Penicillium frequentans. Plant Pathology 39, 612-618.
DE CAL, A. Y MELGAREJO, P. 2000. Momificado de los frutales de hueso (Monilinia spp.). En: Enfermedades de los frutales de pepita y de hueso. E. Montesinos, P. Melgarejo, M.A. Cambra y J. Pinochet (eds). Ed. Mundi-Prensa. Pp 66-67.
EMERY, K. M., MICHAILIDES, T. J. Y SCHERM, H. 2000. Incidence of latent infection of immature peach fruit by Monilinia fructicola and relationship to brown rot in Georgia. Plant Disease 84, 853-857.
FIDEGHELLI, C. 1993. El melocotonero. Ed. Mundi-Prensa. Madrid. 243 pp.
GELL, I., DE CAL, A., TORRES, R., USALL, J., MELGAREJO, P. 2007. Factores que afectan a las infecciones latentes de Monilinia laxa en melocotonero. Vida Rural 243, 32-35.
GILPATRICK, JD. 1981. Resistance to ergosterol biosíntesis-inhibiting fungicides in laboratory strains of Monilinia fructicola. Netherland Journal Plant Pathology 87, 240
GUIJARRO, B., LARENA, I., MELGAREJO, P. Y DE CAL, A. 2006. Effect of drying on viability of Penicilliun frequentans, a biological control agent against brown rot disease caused by Monilinia spp. Biocontrol Science and Technology 16, 257-269.
GUIJARRO, B., LARENA, I., MELGAREJO, P. Y DE CAL, A. 2007. Effect of stabilizers on the shelf-life of Penicillium frequentans conidia and their efficacy as a biological agent against peach brown rot. International Journal Food Microbiology 113, 117-124.
KATAN, J., Y SHABI, E. 1981. Resistance to dicarboximide fungicides in laboratory isolates of Monilinia laxa. Netherland Journal of Plant Pathology 87, 242
LARENA, I., TORRES, R., DE CAL, A., LIÑÁN, M., MELGAREJO, P., DOMENICHINI, P., BELLINI, A., MANDRIN, J. F., OCHOA DE ERIBE, X. Y USALL, J. 2005. Biological control of postharvest brown rot (Monilinia spp.) of peaches by field applications of Epicoccum nigrum. Biological Control 32, 305-310.
LARENA, I., DE CAL, A. Y MELGAREJO, P. 2007. Effects of stabilizers on shelf-life of Epicoccum nigrum formulations and their relationship with biocontrol of postharvest brown rot by Monilinia of peaches. Journal Applied Microbiology 102, 570-582.
LUO, Y MICHAILIDES, T. J. 2001. Factors affecting latent infection of prune fruit by Monilinia fructicola. Phytopathology 91, 864-872.
MADRIGAL C.; PASCUAL, S. Y MELGAREJO, P. 1994. Biological Control of peach twig blight induced by Monilinia laxa with Epicoccum nigrum. Plant Pathology 43: 554-562.
MARI, M., TORRES, R., CASALINI, N., LAMARCA, N., MANDRIN, J.F., LICHOU, I., LARENA, I., DE CAL., A., MELGAREJO, P., Y USALL, J. 2006. Postharvest brown rot control of nectarine by Epicoccum nigrum and physicochemical treatments. Journal of the Science of Food and Agriculture, en prensa.
MELGAREJO, P.; CARRILLO, R. Y M.-SAGASTA, E. 1986. Potential for biological control of Monilinia laxa in peach twigs. Crop Protection 5, 422-426.
MICHAILIDES, TJ., MORGAN, DP. 1997. Influence of fruit to fruit contact on the susceptibility of French prune to infection by Monilinia fructicola. Plant Disease 81, 1416-1424.
OEPP/EPPO (2005) List of A2pests regulated as quarantine pests in the EPPO region. EPPO Technical Documents. (version 2005-09).
OGAWA J.M., ZEHR E.I. Y BIGGS A.R., 1995. Brown rot. En: Ogawa J.M.; Zehr E.I.; Bird G.W.; RitchieD.F.; Uriu K.; Uyemoto J.K. (Eds.) Compendium of stone fruit diseases. APS Press, St. Paul, Minnesota, pp.7-10
PENROSE, LJ., KOFFMAN, W., MEHOLLS, MR.1985. Field occurrence of vinclozolin resistance in Monilinia fructicola. Plant Plathology 34, 228-234.
SMITH, IM., MCNAMARA, DG., SCOUT, PR., HARRIS, KM. 1992. Quarantine pests for Europe. CAB International Oxford, UK.
TOMÁS-BARBERÁN, FA., GIL, AI., CREMIN, P., WATERHOUSE, AL., HESS-PIERCE, B., KADER, AA. 2001. HPLC-DAD-ESIMS Analysis of phenolic compounds in nectarines, peaches and plums. J. Agric. Food Chem., 49, 4748-4760.
XU, X.-M., BERTONE, C., & BERRIE, A. (2007). Effects of wounding, fruit age and wetness duration on the development of cherry brown rot in the UK. Plant Pathology 56, 114-119.
ZEHR, EI. 1982. Control of brown rot in peach orchards. Plant Disease Reptr. 66, 1101-1105.
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