Sección: 27as jornadas de productos fitosanitarios
Abstract: Pyricularia oryzae Cavara, continua siendo una seria limitación en los cultivos de arroz, produciendo grandes pérdidas a nivel mundial. A pesar de que en los últimos años se han hecho grandes avances, quedan muchos aspectos por descubrir para un mejor conocimiento y control de esta especie. El objetivo de este trabajo fue hacer una revisión general y estudiar el efecto de la actividad de agua y la temperatura sobre este hongo.
Pyricularia oryzae Cavara (telemorfo: Magnaporthe grisea (Hebert) Barr.) es el principal patógeno del arroz. Este hongo filamentoso produce la enfermedad de la Pyriculariosis conocida en España como "fallada", "hongo del arroz", "mal del cuello", "añublo", "quemado", etc. y a nivel mundial como "rice blast disease" o "blight".
La enfermedad, fue descubierta hace más de tres siglos en Asia concretamente en 1637 en China y actualmente se encuentra extendida en más de 85 países siendo una seria limitación fundamentalmente, para las regiones tropicales y templadas. Su nombre aparece por primera en Italia en 1891.
Este hongo, ha producido pérdidas anuales en los últimos veinte años, a nivel mundial del 11-30% de la cosecha, lo que supone unos 157 millones de toneladas de arroz, el equivalente para alimentar a 60 millones de personas, pudiendo llegar en variedades más sensibles hasta cotas de un 80% (ZEIGLER y col., 1994; BAKER y col., 1997).
Conocido por su alta variabilidad patogénica en el campo, presenta distintas razas por todo el mundo. Así, entre otros, en Filipinas han sido descritas más de 250 razas, Estados Unidos 16, mientras que en Europa 5 de la que 1 es característica de nuestro país.
En la naturaleza se reproduce asexualmente formando conidios. La reproducción sexual no es común y solo ha sido registrada en el laboratorio.
Clasificación taxonómica
Subdivisión: Deuteromycotina
Clase: Deuteromycetes
Orden: Moniliales o Hyphomycetes
Familia: Dematiaceae
Género: Pyricularia
Especie: Pyricularia oryzae
Características morfológicas y culturales
Micelio: hialino a oliváceo, septado y ramificado.
Conidióforos aislados o en grupo, septados.
Conidios: en forma de pera, con una base redondeada del que sale un pequeño pedúnculo basal. Normalmente 2 septos, aunque raramente y dependiendo del sustrato en el que crezcan, se puede observar de 1 y 3 septos. Tamaño variable en función del sustrato. Se encuentran de 1-20 sobre conidióforos simples o en grupo.
Condiciones climáticas
P. oryzae es un hongo muy sensible a los pequeños cambios de temperatura y otros parámetros medioambientales.
Aunque existen distintos intervalos de temperatura y humedad con pequeñas variaciones citados en la literatura, en general podemos decir que las condiciones óptimas para el desarrollo de la enfermedad, se sitúan en un rango de temperatura de 22-29ºC y humedades relativas iguales o superiores al 90%.
Además, la Pyriculariosis es favorecida por la presencia de gotas de agua debidas al rocío o a la lluvia, escasa luminosidad y vientos suaves o inexistentes.
Días nublados con temperaturas y humedades óptimas, reúnen las condiciones idóneas para que se desarrolle la enfermedad rápidamente.
Aunque no todas las razas esporulan bien, la temperatura y la humedad óptima para que tenga lugar, tanto en los trópicos como en las regiones templadas, es prácticamente igual a la del desarrollo de la especie es decir de 25-28ºC y humedades altas (PICCO y RODOLFI, 2002). La germinación también requiere las mismas condiciones mientras que el apresorio, se forma a temperaturas de 16-25ºC.
Ecofisiología de P. oryzae
En condiciones in vitro, en un medio sintético a partir de arroz (agar extracto de arroz) se observó que la mayor ratio de crecimiento de este hongo fue a 29ºC y al someterlo a distintas actividades de agua (0,85, 0,90, 0,95, 0,98, 0,995) se vio que independientemente de la temperatura, el máximo crecimiento se produjo a una actividad de agua de 0,995. A 0,95 solo hubo crecimiento a 29ºC y 25ºC pero no a 15ºC durante los siete días de experimentación. Sin embargo a 0,90 y 0,85 su crecimiento fue nulo (Figura 1).
En el laboratorio, esta especie, es muy sensible, teniendo que ser continuamente resembrada y observada para no perecer.
Fuentes de inóculo
Los residuos de la cosecha anterior constituyen la principal fuente de inóculo. También una serie de malas hierbas actúan como huéspedes pero posiblemente estas tengan poco poder infectivo:
- Phalaris arundinacea (alpiste acuático).
- Cynodon dactilon (grama común).
- Pragmites communis (carrizo, senill).
- Arundo donax (caña común).
- Sorghum halepense (cañota).
- Echinochloa sp. (serreig).
- Ciperáceas (juncia).
Las semillas también pueden ser una fuente de inóculo desempeñando un papel importante en el ciclo de vida (LEE, 1994a). En ellas, la mayor frecuencia de P. oryzae ha sido encontrada en las glumillas (MEW y GONZÁLEZ, 2002).
Ciclo de vida
El ciclo de vida de esta especie en la naturaleza es muy complicado y resumidamente se puede esquematizar en las siguientes fases (Figura 2):
1. Este se inicia cuando un conidio, transportado por el viento o por las gotas de lluvia cae en la superficie foliar de la hoja del arroz. Su adhesión a ella se produce por la secreción por parte de la espora asexual de un mucílago compuesto de proteínas, carbohidratos y lípidos (HOWARD, 1994).
La posición y la inclinación respecto al tallo de la hoja facilitarán en mayor o menor grado, la deposición de estas estructuras.
2. El conidio inmediatamente germina. La germinación comienza con la hidratación y aumento de volumen de la espora, seguida de la hidrólisis enzimática de las reservas energéticas endógenas y de la síntesis de proteínas de nuevo material estructural de membrana y pared, para la emisión y elongación del tubo germinativo.
El o los tubos surgen desde alguna de las tres células del conidio, sin embargo, no es habitual la germinación desde la célula central. Este apéndice, es extremadamente sensible, y su función es el reconocimiento de la topografía y rigidez del sustrato, proceso mediante el cual, ocurren distintas modificaciones (BOURETT y HOWARD, 1990).
La germinación es rápida y a las dos horas ya estará formado el tubo germinativo que alcanza una longitud de 15-30 ?m (TALBOT, 2003).
3. Después de 4-5 horas un apresorio se diferencia al final del tubo germinativo (TALBOT y col., 2002). Para que esto ocurra, es fundamental la hidrofobicidad, la disposición de agua libre del sustrato y la ausencia de nutrientes exógenos (XIAO y col., 1994; LEE y DEAN, 1994; DEAN, 1997). La presencia de monómeros también ayuda a la formación de esta célula especializada (GILBERT y col., 1996).
Uno de los constituyentes de gran importancia para la patogeneidad de P. oryzae en el apresorio, es la capa de melanina. Esta actúa como una capa semipermeable que permite el libre movimiento de agua y la acumulación interna de 3,2 M de glicerol que genera la presión necesaria para la penetración de P. oryzae dentro del huésped (DE JONG y col., 1997; MONEY, 1997).
4. Posteriormente, desde la base de apresorio maduro en contacto con la superficie del arroz, se desarrolla una hifa especializada que penetra de forma mecánica en la cutícula y pared de las células epidérmicas.
P. oryzae tambien produce enzimas degradadoras de la pared celular como xilanasas, cutinasas, celulasas y pectinliasas que juegan un papel fundamental en la invasión (BUCHELI y col., 1990; VALENT y CHUMLEY, 1991a).
5. A partir de allí, se desarrolla una hifa primaria ramificándose dentro del tejido de la planta inter e intracelularmente.
P. oryzae produce toxinas durante la invasión, entre las que se encuentran, acido tenuázonico y piricularina, aunque es poco conocida la importancia de estos compuestos en la infección (VALENT y col., 1991b) En interacciones compatibles, a los 4 días después de la infección, esta se hará patente por el desarrollo de una mancha y bajo condiciones de alta humedad se producirá la esporulación y se reiniciará el ciclo de la enfermedad.
En una mancha típica, se producen por día de 2.000 a 6.000 esporas, durante un periodo de unos 10 días. Por eso P. oryzae puede causar una severa infección repentina. La mayor parte de las esporas se producen y desprenden durante la noche. En condiciones favorables, un ciclo biológico (desde que la espora infecta hasta la esporulación y dispersión) se puede completar en una semana. Las lesiones de las 5 hojas más elevadas de la planta producirán esporas para la infección durante el espigado (CARRERES, 1997).
Síntomas y daños
El hongo puede atacar distintas partes aéreas de la planta, incluidas las semillas en las que puede invernar durante años.
En las hojas: Inicialmente, las lesiones aparecen como manchas blanquecinas o amarillentas. que pueden llegar alcanzar en condiciones favorables una longitud de 1-1,5 cm y una anchura de 0,3-0,5 cm.
A diferencia de las manchas producidas por Drechslera oryzae, éstas son más elipsoidales y su centro es blanquecino o ceniza.
Varias manchas en una hoja pueden llegar a juntarse secando la vaina. El retraso en el desarrollo o incluso la muerte completa de la planta puede producirse en infecciones severas y tempranas del cultivo.
El tamaño, forma y color de las manchas varia dependiendo de la susceptibilidad de la variedad y de las condiciones medioambientales (MEW y col., 2002).
En los nudos: la infección puede llegar a producir su rotura y por lo tanto la consiguiente fallada de la panícula.
En la panícula: Pueden aparecer en cualquier parte produciendo lesiones de color pardo o pardo-rojizas causando perdidas económicas de diversa consideración.
Control
En líneas generales, cada zona arrocera reúne unas condiciones particulares que condiciona que los distintos métodos de control se tengan que acoplar a estas.
El mejor método por ahora existente y uno de los más utilizados es el empleo de variedades resistentes (BABUJEE y GNANAMANICKAM, 2000). Sin embargo, la gran variabilidad patogénica de P. oryzae puede hacer que la resistencia varietal, sea de corta duración. En este sentido, el desarrollo de variedades resistentes, se orienta en la actualidad, hacia la combinación de genes que resistan al ataque de diferentes familias genéticas del hongo y no de razas individuales de éste.
El empleo de fungicidas, también esta muy generalizado en las regiones arroceras, pero este método, puede causar problemas en el ecosistema donde se cultiva este cereal. Es por tanto, que se debería considerar como un componente de lucha integrada y no como un medio exclusivo de control.
Por otro lado, algunos agentes de biocontrol han sido probados con distinto éxito sobre P. oryzae como las bacterias Delftia tsuruhatensis, Pseudomonas syringae pv. syringae, y los hongos Bipolaris sorokiniana, razas avirulentas de Pyricularia oryzae, Chaetomium cochlioides, Chaetomium cuniculorum, constituyendo un campo prometedor sobre el que queda mucho que investigar (SMITH y MÉTRAUX, 1991; SOYTONG y col., 1991; MANANDHAR y col., 1998; HANG y col., 2005).
El uso de diferentes técnicas culturales, como evitar la alta densidad de siembra, utilización de semilla certificada o desinfectada, destrucción de rastrojos y de malas hierbas, abonado adecuado evitando un excesivo desarrollo vegetativo, nivelación correcta del arrozal y mantener el agua hasta poco antes de la recolección entre otras, desempeñan por sí solas, un papel muy importante para prevenir la enfermedad.
Actualmente, es recomendable, realizar un manejo integrado de la Pyriculariosis.
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