La depredación de semillas de malas hierbas parece ser la causa de la mayoría de las pérdidas de semillas que se producen después de su dispersión. Para evaluar las consecuencias potenciales que cambios en el manejo de los cultivos pueden tener sobre el control natural de malas hierbas por parte de depredadores, se estudió la depredación en tres campos de cereales de regadío y en seis de secano (tres sin y tres con laboreo). La depredación se estimó entre abril y octubre de 2007 mediante placas de Petri y cajas de exclusión. La depredación de semillas en los campos de regadío fue baja y la produjo mayoritariamente el roedor Musspretus. En el secano, la depredación fue elevada entre los meses de Abril y Octubre, lo que se esperaría que ejerciera una fuerte presión sobre las poblaciones de malas hierbas. El principal depredador fue la hormiga Messor barbarus. La depredación fue superior en los campos de no laboreo que en los de laboreo. El no laboreo del suelo incrementa el tiempo en el que las semillas están expuestas a los depredadores por lo que la presión ejercida por las malas hierbas debería reducirse. Asimismo, los resultados muestran que la transformación de áreas de secano en regadío conlleva un cambio significativo de la actividad de depredación de semillas de malas hierba, siendo reemplazado un depredador efectivo (M. barbarus) por otro de menor efectividad (M. spretus).
INTRODUCCIÓN
Algunos estudios sobre bancos de semillas de malas hierbas han demostrado que entre el 70 y el 99% de las semillas producidas cada año en un cultivo, no emergen como plántulas en el cultivo siguiente, ni tampoco pueden ser recuperadas del banco de semillas del suelo (CARDINA & NORQUAY, 1997). La depredación de semillas parece ser la responsable de la mayoría de estas pérdidas. Algunos estudios en agro-ecosistemas han observado pérdidas de hasta el 70% de las semillas producidas en una campaña debido a la depredación (WESTERMANet al., 2003). La magnitud de estas pérdidas sugiere que la depredación de semillas tiene un impacto significativo en la dinámica de poblaciones de las malas hierbas y podría ser usada, de manera conjunta con otras prácticas, como una herramienta más dentro del manejo integrado de las mismas.
Las hormigas recolectoras (principalmente del género Messor sp.) parecen ser las principales depredadoras de semillas en los ecosistemas cerealistas de secano mediterráneos. Estas hormigas pueden establecerse dentro de los campos de cultivo y construir grandes nidos, llevando a cabo una actividad de recolección de semillas muy importante.
Existen también roedores que se alimentan fundamentalmente de semillas. Las especies más importantes son el ratón moruno (Mus spretus) y el ratón de campo (Apodemus sylvaticus). Aunque pueden complementar su dieta con insectos, estas especies no se alimentan de plantas y por lo tanto no suponen una amenaza para el cultivo. Estos roedores establecen sus nidos tanto en el interior como en los márgenes de los campos de cultivo.
El hecho de que ambos depredadores tengan sus nidos en el interior de los campos los hace muy vulnerables a los distintos tipos de manejo del cultivo. En especial, las hormigas parecen verse fuertemente afectadas por el laboreo y el riego por inundación. El laboreo del suelo puede destruir sus nidos y las cámaras donde almacenan las semillas durante el verano. Los roedores parecen verse menos afectados por el laboreo, quizás debido a la profundidad de sus nidos y sistemas subterráneos de túneles. Sin embargo, el regadío por inundación puede afectar a los dos tipos de depredadores de igual forma, inundando completamente los nidos y haciendo imposible su supervivencia en el interior del campo.
En los últimos años, en Cataluña se ha incrementado la superficie de mínimo y no laboreo; así como la superficie de regadío. Por estos motivos, se diseñó un estudio para 1) conocer los principales depredadores de semillas en condiciones semiáridas mediterráneas, 2) estudiar la magnitud de la depredación y los momentos en los que ésta se produce y 3) estudiar cómo el laboreo y el regadío afectan a esta actividad de depredación.
Material y métodos
Cuantificación de la depredación de semillas. Los experimentos fueron realizadosen seis campos comerciales de secano y tres deregadío de cereales de invierno en Vilanova deBellpuig (Lleida). Los campos en el secano estabandispuestos en parejas, de forma que un campo eramanejado según sistema de siembra directa y elotro era labrado con un cultivador trabajando a 15-20 cm después de la cosecha en junio y antes dela siembra en octubre.
En cada campo se formó una malla regular de 24 o 25 puntos situados a 10 metros entre ellos. En cada punto se colocó lo que llamamos una "estación de alimentación". La estación para vertebrados consistía en una placa de petri de 14 cm de diámetro ubicada a 10 cm del suelo con la ayuda de un pie de plástico. La estación para invertebrados consistía en una placa de petri de 9 cm de diámetro con cuatro oberturas de 1.5 cm cubierta con una caja de malla plástica, para evitar que los vertebrados accedieran a ella. En cada placa de petri se colocaron 2 g de Loliummultiflorum y 2 g de Vicia villosa. Al cabo de 48 horas las semillas se recogieron de nuevo y fueron pesadas en el laboratorio. El experimento se realizó de forma mensual entre abril y octubre de 2007.
Tratamiento estadístico. El análisis de la pérdida de peso total de las semillas ofrecidas (4 g) se realizó con un modelo linear generalizado mixto (Gerneralized Linear Mixed Regresión model, GLMM) en función de: 1) tipo de manejo (siembra directa o convencional); 2) tipo de depredador (vertebrado o invertebrado), y 3) fecha de muestreo (Abril ? Octubre). Un análisis preliminar indicó la idoneidad de realizar los análisis del secano y regadío por separado. Se utilizó una transformación "logit-link" y una función de varianza binomial (procedimiento iterativo IRREML (Iteratively Reweighted Restricted Maximum Likelihood) (KEEN & ENGEL 2005). El software estadístico usado fue Genstat (versión 10).
Identificación de los principales depredadores de semillas. La identificación de losprincipales invertebrados se realizó con trampasde gravedad de 1 litro de capacidad enterradas anivel del suelo. Los vasos eran llenados con agua,etilenglicol y jabón. Al cabo de una semana eranretirados y su contenido analizado en el laboratorio.
Los roedores se identificaron mediante trampas de captura viva Sherman situadas al lado de las estaciones de alimentación. Los animales cogidos se identificaban, pesaban, se determinaba su sexo y se marcaban con un número en la oreja para ser posteriormente liberados.
Resultados y discusión
En el secano, el porcentaje de depredación por parte de invertebrados fue significativamente superior al de vertebrados (57.9% y 5.4% respectivamente).
Las tasas de depredación de los invertebrados fueron muy altas en primavera y variables en verano (Figura 1). Cabe resaltar que en los meses de primavera e inicio de verano es cundo se produce la mayoría de la dispersión de semillas de malas hierbas. Tras la cosecha del cereal (entre junio y julio) los campos "convencionales" fueron labrados con un cultivador.
Este hecho parece que provocó una reducción significativa de la tasa de depredación en los meses posteriores (julio y agosto). El laboreo del suelo debió destruir parte de los nidos de M.barbarus, el principal depredador, y la población probablemente tuvo que dedicar mucho tiempo a la reconstrucción del nido en detrimento de la actividad de recolección de semillas.
La reducción del laboreo del suelo favorece el establecimiento y crecimiento de las poblaciones de hormigas granívoras y por lo tanto, su tasa de depredación de semillas. Como consecuencia, el banco de semillas del suelo puede verse reducido. La depredación por parte de vertebrados, principalmente el roedor Mus spretus, se mantuvo baja durante toda la campaña y no se vio afectada por el tipo de laboreo (datos no mostrados).
Las tasas de depredación en el regadío fueron bajas para los dos tipos de depredadores. Sólo en abril los vertebrados (M. spretus) consumieron un número significativo de semillas (62%). La hormiga M. barbarus desapareció completamente en este sistema. La disminución de la tasa de mortalidad de semillas asociada podría incrementar el uso y la dependencia de herbicidas.
Conclusiones
En el secano, la tasa de depredación de semillas de las hormigas recolectoras resultó ser muy elevada y fuertemente influenciada por el laboreo del suelo. Los sistemas de siembra directa parecen favorecer a estas especies y por lo tanto, éstas pueden constituir un aliado a tener en cuenta en el control de malas hierbas. Por su parte, los roedores no parecen tener un gran protagonismo en estos sistemas debido a las condiciones poco favorables a su establecimiento.
El regadío por inundación eliminó completamente las poblaciones de hormigas granívoras y ningún otro depredador pudo reemplazarlas.
Summary: Weed seed predation in Winter cereals
Seed predation seems to be responsible for a larger part of the seed losses occurring after seed shed in a weed cycle. To evaluate the potential consequences of changes in crop management on natural weed control by seed predators, seed removal was investigated in irrigated (N = 3) and rain fed cereal fields (N = 6). Of the dryland fields, half was conventionally tilled and the other half no-till. Seed removal was followed from April until October 2007, using Petri-dishes and exclosure cages. Seed removal in irrigated cereals, mainly by granivorous rodents, Mus spretus, was low. Seed removal in dryland cereals, mainly by harvester ants, Messor barbarus, was high from mid April to mid October, and is expected to cause a strong weed suppressive effect. Seed removal was higher in no-till than in conventional fields. Because tillage buries surface seeds, weed seed will remain exposed to predators longer in no-till than in conventional fields. Consequently, in the dryland cereals weed pressure should decrease in the absence of tillage. A transition to irrigation could lead to increased weed pressure because the highly effective harvester ant, M. barbarus, is lost and replaced by less effective granivorous rodents.
Agradecimientos: Nos gustaría agradecer la ayuda de A. Blazquez, A. Royo, Ll. Pallarés y X. Espadaler. Y a los agricultores que cedieron sus campos, por su hospitalidad y paciencia X. Llovet, J.M. Ibañez, A. Solsona, M. Macià and A. Pollino. Investigación financiada por el proyecto AGL 2007-60828 (MEC), los contratos Ramon y Cajal del MEC, becas predoctorales de la Generalitat de Catalunya.
BIBLIOGRAFÍA
CARDINA J. & NORQUAY H.M. 1997. Seed production and seed bank dynamics in subthreshold velvetleaf (Abuthilon theophrasti) seeds. Weed Science 45, 85-90.
KEEN & ENGEL. 2005. Genstat IRREML procedure. Biometris GenStat Procedure. Library Manual (eds P.W. Goedhart & J.T.N.M. Thissen), pp. 41-44. Biometris, Wageningen.
WESTERMAN P.R.; WES, J.S.; KROPFF M.J.; VAN DER WERF W. 2003. Annual losses of weed seeds due to predation in organic cereal fields. Journal of Applied Ecology 40, 824-836.
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